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Biología para bachiller y selectividad

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En angiospermas la función reproductora se localiza en un órgano especial: la flor.
Consta de un pedúnculo que se ensancha en su extremo apical formando el tálamo sobre el que se asientan los verticilos florales que son de dos tipos:
Protectores: forman el perianto, es decir, conjunto de sépalos y pétalos. El caliz es el conjunto de sépalos y la corola el conjunto de pétalos.

Reproductores:
Estambres: son filamentos con una parte apical dilatada que es la antera. En la antera es donde se forman los gametófitos masculinos.
Androceo: conjunto de estambres.
Carpelos: gametófitos femeninos.
Gineceo: conjunto de carpelos.

Cada carpelo es una estructura en forma de botella que consta de ovario, estilo y estigma. En el ovario es donde se forman los gametófitos femeninos y el estigma es la porción apical engrosada especializada en la polinización.

Estructura histológica de la flor:
Sépalos:
Presentan epidermis en cada cara con algunos estomas. Entre ambas epidermis se sitúa el parénquima, formado por células redondeadas o poliédricas. Entre el parénquima hay haces vasculares con el floema hacia la parte externa de la flor y el xilema hacia el interior.

Pétalos:
Estructura parecida a la de los sépalos excepto que los haces conductores están menos desarrollados.
Hay dos epidermis con algún estoma y entre las dos epidermis está el parénquima con células que dejan pocos espacios intercelulares y contienen cromoplastos.
En el color intervienen dos factores:
Pigmentos antociánicos: disueltos en el citoplasma y dan colores púrpuras, azúis o violetas.
Cromoplastos: se encuentran en la epidermis o parénquima segundo las flores. Contienen carótenos que dan color naranja y rojo y xantofilas que dan color amarillo.

Estambres:
Compuesto de filamento y antera.
Filamento: presenta epidermis cutinizada con tricomas y estomas, entre las dos epidermis hay un parénquima normal.
Presenta un haz vascular central con floema hacia el exterior y el xilema cara el interior de la flor.
La zona por la que el filamento se une a la antera se llama conectivo.

Antera: formada por dos lóbulos o tecas.
Cada teca suele portar un par de sacos polínicos que contienen las microsporas que originarán los granos de polen.
En los sacos polínicos de fuera hacia dentro tenemos las siguientes capas:
1- Epidermis: que en la mayoría de las angiospermas se transforma en una capa fibrosa llamada exotecio.
2- Endotecio: capa de células subepidérmica que terminará por convertirse en el estrato mecánico.
3- Estrato transitorio: durante la maduración de la antera va a ser reabsorbido y desaparece.
4- Estrato interno: formado normalmente por una sola capa de células que van a dar lugar al tapete que tiene misión nutritiva.
5- Tejido esporógeno: constituido por células madre de las microesporas, que son diploides y que sufrirán las divisiones meióticas para dar lugar cada una la cuatro células haploides que madurarán para formar los granos de polen.

2.- Microesporogenesis.
En el saco polínico de angiospermas la meiosis se inicia tras la sustitución de la pared celulósica de las células madre de las microesporas por una capa de calosa. En la mayoría de las mono y dicotiledóneas las células hijas haploides no van a quedar separadas por una membrana plasmática hasta que no se completa la segunda división meiótica. Una vez acabada la meiosis tenemos las microsporas.
La pared de calosa de las microesporas se reabsorbe y va a ser sustituída por una de celulosa llamada primexina. Posteriormente sobre la primexina se deposita esporopolenina procedente del tapete.
La esporopolenina es una sustancia de naturaleza lipoproteica. Con la incorporación de la esporopolenina a promexina se convierte en exina.
La exina es la capa externa del grano de polen.
Al mismo tiempo, por dentro de la primexina se va a desarrollar una joven pared celulósica interna que es la intina.
Las microesporas formadas por la división meiótica son mononucleadas pero van a sufrir una mitosis para dar lugar a dos núcleos.
Esta mitosis va a dar dos núcleos, uno de mayor tamaño con funciones vegetativas, conocido cómo núcleo vegetativo. Y por otro lado tenemos otro núcleo más pequeño con funciones germinales y que se conoce como núcleo generativo o germinativo.
Una vez formados ambos núcleos ya no se habla de microespora, sino de grano de polen.
Posteriormente el núcleo germinativo se divide en dos, de manera que el grano de polen va a contener tres células ya que cada núcleo está rodeado de citoplasma, limitado por membrana plasmática.
Algunas especies también presentan una fina capa celulósica. Asi pues, el grano de polen es un gametófito masculino, con una célula vegetativa y dos espermáticas.

Histoloxía de los carpelos.
En el carpelo distinguimos ovario, estilo (el tubo) y estigma (la apertura). El ovario va a contener los óvulos (o rudimentos seminales).
El carpelo es una hoja transformada, plegada sobre sí misma en donde la parte inferior de la hoja corresponde al exterior del carpelo y los márgenes de las hojas se fusionan para formar una cavidad cerrada. Otra forma es la formación del ovario a partir de tres hojas.
Los estratos interior y exterior de los carpelos están revestidos por una epidermis que tiene células mayores que en la epidermis externa. Entre ambas epidermis hay tejido parenquimático de células redondeadas.
Este tejido parenquimático está recurrido por un sistema vascular con uno haz conductor medial y otro paralelo. En estos haces, el floema está hcia fuera y el xilema hacia dentro.
A ambos lados de la placenta (lugar del ovario donde están implantados los óvulos) la epidermis interna y, en parte, el tejido subepidérmico, toman un carácter especial que es acumular sustancias nutritivas. Constituyen el tejido llamado tejido conductor o de trasmisión, del que se nutre el tubo polínico. Cada óvulo se forma cómo una pequeña escrecencia oval constituida por células meristemáticas.
Durante su desarrollo se forma una capa de varios estratos celulares que lo van a envolver completamente.
Esta capa es el tegumento interno o secundina. Posteriormente, por fuera de esta capa se forma otra que es el tegumento externo o primina.
La porción interna del óvulo indiferenciado constituye la nucela que queda rodeada por los tegumentos con la escepción de una pequeña abertura que es el micropilo. La nucela está formada por células ricas en orgánulos. La base del óvulo forma la calaza, formada por células a través de las que pasan sustancias nutritivas, primero al gametofito femenino y luego al embrión. La calaza continua con el funiculo que se une a la placenta. Cuando el óvulo está situado en el eje con el micropilo, se habla de un óvulo ortótropo o átropo. Cuando está invertida es un óvulo anátropo y cuando el micropilo se sitúa a nivel de la base del óvulo, debido a que este está encorvado, se habla de un óvulo campilótropo.

Macroesporogenesis y desarrollo del saco embrionario.

En la nucela, se van a diferenciar células tegumentarias y células fértiles. Estas células fértiles presentan un núcleo de grano tamaño. Estas células son las células madre de las macroesporas.
De estas, sólo una en cada ovario va a sufrir la meiosis para formar las macroesporas o megaesporas, mentras que las otras degeneran y ayudan a la nutrición de las supervivintes.
De las cuatro macrosporas que se forman tras la división meiótica, generalmente solo una va a sobrevivir y las otras degeneran.
La que queda, se divide por mitosis tres veces consecutivas para dar lugar a ocho núcleos que constituyen el gametofito femenino o saco embrional. Este modelo de formación del saco embrional es el más común y se denomina monoespórico. En algunas plantas, las cuatro macrosporas sobreviven y van a formar parte del saco embrional. Denominándose saco tetraspórico.
Existe otro modelo que es el biespórico en el que sobreviven dos macrosporas.
En el saco embrional, inicialmente, cuatro de los núcleos se localizan en la parte que mira hacia el micropilo, formndo el aparato ovular.
Mientras que los otros cuatro quedan en la zona que mira a la calaza, constituyendo el aparato antipodal.
Posteriormente un núcleo de cada grupo de cuatro migra hacia el centro del ovario formando los núcleos polares.
Tras esto, se forman las membranas plasmáticas que rodean a los núcleos, dando lugar a las siete células.
Estas siete células son:
Dos sinérgidas: situadas en el extremo micropilar del saco embrional.
Una oosfera: adosada a las anteriores y forma el verdadero óvulo de las angiospermas.
Tres células antípodas: situadas en el extremo que mira a la calaza.
Dos núcleos polares: situados en el centro del ovario. Estos dos núcleos a veces se funden para formar el núcleo del albumen.

Germinación del grano de polen.
Normalmente ocurre en el estigma, y se caracteriza por la emisión de una proyección citoplasmática denominada tubo polínico. Este tubo sale del grano de polen empujando y llevando consigo la intina.
Esta intina acompaña al tubo en su crecimiento, formando la pared del tubo polínico.
En el extremo apical del tubo se encuentra el núcleo vegetativo, seguido de los núcleos germinativos y de los orgánulos citoplasmáticos.
(núcleo germinativo = espermáticos = generativo).

Fecundación.
El tubo polínico desciende a través del estilo hasta contactar con el gametofito femenino. Mentras que el núcleo vegetativo controla y dirige las funciones tróficas del tubo polínico, los dos núcleos germinativos van a intervenir en la fecundación, de ahí que se hable de una doble fecundación.
Uno de los núcleos se va a unir a la oosfera, mentras que el segundo se une a los núcleos polares fusionados, formando un núcleo triploide que por divisiones sucesivas va a dar lugar al endosperma secundario o albumen que tiene como función acumular sustancias de reserva para la nutrición del embrión.
Cuando el tubo polínico penetra a través del micropilo se habla de fecundación porogámica. Mentras que cuando lo hace a través de la calaza, se habla de fecundación calazogámica.
Las paredes del ovario se convertiran en las paredes del fruto y el óvulo se va a desarrollar para formar la semilla.

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