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El condrioma es el conjunto de mitocondrias que posee una célula. Las mitocondrias son orgánulos citoplasmáticos de forma variada aunque suelen ser con forma de bastoncillo o filamento de extremo redondeado. Su número en las células también varia mucho, oscilando desde 3,4 o 5 incluso un millón como en los hepatocitos de rata. Aunque pueden ser mucho más abundantes en células que necesitan de mucha energía. Las dimensiones varian entre las 0.5-1 micras de ancho y 1-5 a 7 micras de longitud, aunque pueden llegar alcanzar las 10 micras de largo. Presentan una doble membrana (externa e interna) cada una de unos 7 nm de espesor. La membrana interna presenta repliegues cara el interior formando las crestas mitocondriais. Entre ambas membranas existe un espacio de 10 nm denominado espacio intermembrana. Las crestas no llegan de parte a parte de la mitocondria y su número es muy variable, siendo más abundante en células que producen más energía. Las crestas se orientan preferentemente perpendiculares al eje lonxitudinal de la mitocondria. Pero en determinadas células, como en algunas neuronas, se orientan paralelamente la este eje. El interior de las mitocondrias está constituido por un contenido más o menos fluido: a matriz mitocondrial.

Composición de las membranas mitocondriáis. Existen diferencias entre la composición de la membrana exterior e interior.

La membrana externa:
Tiene un 60% proteínas y un 40% lípidos. Contiene algo de colesterol, fosfatidil_colina, fosfatidil_etanolamina, fosfatidil_inositol y excaso difosfatidil_glicerol. Posee pocos enzimas, entre ellos a monoamino_oxidasa. Contiene muchas copias de una proteína de transporte denominada polina, que forma amplias canales acuosas a través de la bicapa lipídica, por lo que la membrana externa es permeable la todas las moléculas menores de 5000 daltons.

La membrana interna:
Contiene un 20% de lípidos y un 80% de proteínas. Carece de colesterol, abundan a fosfatidil_colina y la fosfatidil_etanolamina. También contiene mucho más difosfatidil_glicerol.

Proteínas de la membrana interna:
Las principales proteínas que contiene se pueden clasificar en tres grupos segundo la función:
1- Proteínas de cadena respiratoria y sus enzimas complementarios: aquí tenemos el complejo FADH-deshidroxenasa, complejo NADH-oxidasa, fladoproteínas y la cadena de citocromos que contiene el complejo de citocromos b-c1, el citocromo c y el complejo citocromo-oxidasa que contiene los citocromos la y el citocromo a3.
2- ATP_sintetasa mitocondrial: consta de una cabeza llamada F1 que tiene función ATPasa y un transportador de hidroxenións transmembrana llamado F0. Ambas partes están formadas por múltiples subunidades. LaA Atpasa es un mecanismo acoplado, reversible. Puede utilizar tanto el flujo de H a favor de su gradiente electroquímico para producir ATP como utilizar la hidrolisis del ATP para abombar los H a través de la membrana. Que la ATPasa produzca o utilice ATP depende de la magnitud del gradiante electoquímico de H a través de la membrana en la que esté ubicada.
3- Transportadores específicos:
Transportador ADP-ATP: hace que el ADP entre ala matriz mitocondrial y el ATP salga al espacio intermembrana de manera que el ATP poda ser utilizado en la célula. Es un transporte acoplado, en la modalidad antiporte.
Transportadores de iones (transportador de calcio o fosfato): cuando se acumulan iones en la matriz mitocondrial se frena a fosforilación oxidativa.
Transportadores de piruvato.

Las dos hemimembranas en la membrana interna de la mitocondria son diferentes en su composición: la hemimembrana que está en la parte del espacio intermembrana es rica en cardiolípidos y en fosfatidil_inositol mientras que la hemimembrana que mira hacia matriz es rica en fosfatidiletanolamina.
El porcentaje de fosfatidilcolina es semejante en ambas hemimembranas.

Espacio intermembrana. Contiene pocos enzimas. El más importante que contiene es la adenilato_kinasa que cataliza la reacción entre una molécula de AMP y otra de ATP para dar dos ADPs. Las moléculas de ADP son transportadas a la matriz mitocondrial y fosforiladas a ATP.

Matríz mitocondrial. Contiene muchos iones y moléculas en solución: calcio, fosfato, nucleótidos, Co-A, metabolitos y enzimas. También contiene el ADNmitocondrial, ARN y mitorribosomas. Contiene casi el 70% de todos los enzimas de la mitocondria. Posee la mayor parte de los enzimas implicados en el ciclo de Krebs o ciclo de los ácidos tricarboxílicos. También contiene los enzimas implicados en la oxidación de los ácidos grasos. Posee el enzima superóxido_dismutasa implicado en procesos de transformación de radicales libres de oxígeno. Contiene los enzimas que van a intervenir en la replicación, transcripción y traducción del ADNmitocondrial.

ADN mitocondrial: es un ADN de doble hélice no unido la proteínas en forma de una única cadena que en la mayoría de los organismos tiene disposición circular, aunque pode tener disposición lineal. La longitud de este ADN es de unas 5-6 micras anque en plantas superiores oscila entre 30-800 micras. EL ADNmitocondrial y nuclear de las mitocondrias celulares presentan una composición de bases diferentes y no hibridan entre ellos. Sin embargo, las ADN mitocondriales de diferentes células de distintos tejidos de un mismo organismo son muy parecidos y hibridan casi al 100%. El grado de hibridación del ADN mitocondrial procedente de diferentes especies es menor. Representa de un uno al 30% del ADN total celular, aunque hay algunos casos como los ovocitos de anfibios, donde el ADN mitocondrial va a ser hasta 300 veces más abundante que el nuclear. El O ADN mitocondrial codifica los ARNr, ARNt y ARNm correspondientes a las proteínas de la cadena respiratoria. Los mitorribosomas presentan también una subunidad grande y otra pequeña, sin embargo, presentan un coeficiente de sedimentación menor al de ribosomas de eucariotas y procariotas. También puede haber diferencias entre mitorribosomas de distintas especies en el coeficiente de sedimentación.

Funciones de las mitocondrias. La compartimentación estructural y bioquímica de las mitocondrias le corresponde también una compartimentación funcional.
Las funciones de las mitocondrias se pueden clasificar en tres grupos:
1- Oxidciones respiratorias: Se va a formar acetil_Co-A a partir de la oxidación del ácido pirúvico que se obtiene por medio de la glucolisis o a partir de ácidos grasos que proceden de la escisión de los triglicéridos por parte de las lipasas.
2.- Oxidación de los ácidos grasos: cada molécula de ácido graso en forma de molécula activada como acil_Co-A es hidrolizada por completo por un ciclo de reacciones que cada vez elimina dos átomos de carbono utilizadas para la formación del acetil_CoA. En este proceso también se produce una molécula de NADH y otra de FADH2. Las acil_CoA_sintetasas de la membrana externa de la mitocondria transforman los ácidos grasos en acil_CoA que pasa al espacio intermembrana, proceso que necesita gasto de ATP.
La carnitin acil_transferasa_A que es una enzima ubicada en la membrana interna mirando al espacio intermembrana, va catalizar la transferencia del acil_CoA a la carnitina, formándose acil_carnitina y liberándose el Coa que sale por difusión fuera de la mitocondria y se vuelve a unir a jóvenes ácidos grasos.
La acil_carnitina va a atravesar la membrana interna hacia matriz mediante una proteína transportadora específica. En la matriz, la acil_carnitina es escindida en carnitina y acil_CoA gracias a la carnitin_aciltransferasa_B que es una enzima de la membrana interna que mira hacia matriz. La carnitina difunde a través de la membrana interna mediante un transportador específico y será reutilizada en el espacio intermembrana. En la matriz mitocondrial, el acil_CoA sufre la beta_oxidación, formándose acetil_CoA. Por otro lado, mediante la glucolisis en el citoplasma, se obtiene ácido pirúvico a partir de la glucosa. Este ácido pirúvico pasa a la matriz mitocondrial donde es transformado en acetil_CoA mediante lo complejo enzimático piruvato_desidroxenasa. En una segunda fase, el acetil_CoA entra en el ciclo de krebs o ciclo de los ácidos tricarboxílicos, oxidándose a CO2 y generando NADH H y FADH2.
El acetil reacciona con el ácido oxalacético utilizando una molécula de agua y formando ácido cítrico y liberándose CoA.
El siguiente paso ocurre en dos etapas. Primero se libera una molécula de agua y después se utiliza otra nueva formándose ácido isocítrico. En el siguiente paso se desprende una molécula de CO2 con el paso acoplado de una molécula de NAD a NADH H y obtenemos el ácido alfa_cetoglutárico.
En el siguiente paso se libera otra molécula de CO2 y se forma NADH H . Se añade una molécula de CoA formándose el subccinil_CoA. Después el subccinil_CoA va a liberar el CoA en un proceso que es energéticamente favorable y conlleva a la síntesis de una molécula de GTP (GDP P = GTP).
Este GTP se va hidrolizar y la energía liberada en esta reacción se utiliza en la formación de una molécula de ATP, en este proceso obtenemos ácido subccínico. El siguiente paso es una doble deshidroxenación del ácido subccínico que formará ácido fumárico acoplado con el paso de una molécula de FAD a FADH2. Al ácido fumárico se le añade una molécula de agua formándose el ácido málico. El último paso es una desidrogenación del ácido málico para formar el ácido oxalacético, reacción acoplada al paso de una molécula de NAD a NADH H . En una tercera fase se produce la fosforilación oxidativa que es el mecanismo por lo que la transferencia de electrones al largo de la cadena respiratoria se acopla a la formación de ATP.
La cadena respiratoria está formada por un conjunto de transportadores electrónicos que se van pasando de unos la otros los electrones obtenidos en el ciclo de krebs, este transporte de electrones tiene lugar en la membrana interna de la mitocondria y lleva consigo la translocación de H desde la matriz al espacio intermembrana.
Esto determina la aparición de un gradiante electroquímico de H que hace que pasen H desde el espacio intermembrana incluso a la matriz a través de la ATPsintetasa, lo que va a inducir a la formación de ATP.
Los complejos FAD_deshidroxenasa y NADH_deshidroxenasa ceden electrones a la ubiquinona (CoQ). El complejo de citocromos b-c1 acepta electrones de la ubiquinona y los transfiere al citocromo c. El citocromo c transfiere los electrones al complejo citocromo_oxidasa que contiene los citocromos la y la 3. En este complejo los electrones se unen con los H y con el O formando agua.
La translocación de H se produce nos complejos NADH_deshidroxenasa, en el complejo de citocromos b-c1 y en el complejo citocromo_oxidasa.
En la fosforilación oxidativa, cada par de electrones cedidos por el NADH producido en la mitocondria, proporciona energía suficiente para la formación de 2.5 moléculas de ATP. La fosforilación oxidativa también produce 1.5 moléculas de ATP por cada par de electrones procedentes del FADH2. Sólo produce 1.5 moléculas de ATP debido la que los electrones son cedidos directamente a la ubiquinona, perdiéndose la translocación de H que lleva a cabo a NADH_deshidroxenasa. Hay una serie de compuestos que bloquean la cadena respiratoria: la rotenona (insecticidas), el amital (barbitúrico) y la piericidina (antibiótico). Bloquean el transporte de electrones entre lo NADH y la ubiquinona, se cree que actúan sobre la NADH_deshidroxenasa. La antimicina_A bloquea el transporte de electrones entre el citocromo b y el c. El cianuro y monóxido de carbono bloquean el paso desde el complejo citocromo_oxidasa hasta O2

Intercambios de electrones, ións y moléculas con el citoplasma: En la mitocondria existen metabolitos que pueden formar parte de las tres diferentes reacciones metabólicas de las células y la membrana interna de las mitocondrias tiene transportadores específicos para estas moléculas. Parte del ciclo de la urea tiene lugar en el interior de la mitocondria, hay transportadores para ornitina que una vez dentro de la matriz mitocondrial se transforma en eitrulina, que difunde cara fuera de la mitocondria y se continúa el ciclo de la urea. El ciclo de la urea es la vía metabólica central de la que disponen los mamíferos para la degradación de los compuestos que contienen nitrógeno. Las mitocondrias también juegan un papel fundamental en la formación de precursores en la síntesis de la glucosa (gluconeogenesis) de ácidos grasos y aás no esenciales. También intervienen en la regulación de la formación dieras precursores.
Síntesis de constituyentes mitocondriales: La mayor parte de los componentes mitocondriales se sintetizan en el exterior de las mitocondrias, sin embargo, algunos componentes se forman en la matriz mitocondrial donde tiene lugar a transcripción, traducción y replicación del ADN mitocondrial. Las fases finales de la síntesis del fosfolípido cardiolipina, presente en la membrana interna de las mitocondrias, ocurre en la mitocondria, además, la mitocondria posee enzimas que le permiten catalizar el alargamiento de algunos ácidos grasos. La mitocondria también sintetiza algunas de sus proteínas, sintetizando los aás a partir de metabolitos del ciclo de krebs. En células de la corteza suprarrenal, ovarios y testículos, sus mitocondrias sintetizan esteroides, como la córticoesterona y el cortisol. Los enzimas de replicación y transcripción del ARN mitocondrial se sintetizan a partir del genoma nuclear, asi como la mayoría de las proteínas de las membranas internas y externas y muchos enzimas de la matriz y del espacio intermembrana. Los fosfolípidos de las dos membranas y el colesterol de la membrana externa se forma en el RE (hay que exceptuar la cardiolipina ya que sus fases finales de síntesis ocurre en la mitocondria)

Formación de las mitocondrias.
Las mitocondrias se originan por división de otras mitocondrias. La división pode producirse por dos mecanismos:
1- Partición: la división se inicia por el crecimiento de una cresta que divide a matriz en dos compartimentos diferentes. Se produce el estrangulamento de la membrana externa para dar lugar a dos mitocondrias hijas de un tamaño menor al de la madre.
2- Segmentación: estrangulamento simultáneo de las membranas interna y externa en una determinada zona hasta formar las dos mitocondrias hijas.

Origen filoxenética de las mitocondrias.
Hay dos hipótesis:
Hipótesis simbiótica: propone que el genoma mitocondrial provendría de bacterias aeróbicas que se asociarían la células eucariotas primitivas anaerobicas. Esta hipótesis se basa en el parecido entre las mitocondrias y las células procariotas actuales. Estas similitudes son:
La cadena respiratoria se localiza en la membrana.
El Atpasa se dirige hacia la matriz.
ADN es circular.
Se reproducen por fisión binaria como las bacterias.
Cloranfenicol inhíbe la síntesis de proteínas en mitocondrias y bacterias.
La membrana externa mitocondrial es semejante a la del RE pero la interna es parecida a la de procariotas.
Proceso endosimbiótico es factible, ya que algunos paramecios tienen bacterias endosimbiontes. Sin embargo, los mitorribosomas no son iguales a los ribosomas bacterianos y las mitocondrias no contienen los únicos sistemas aeróbicos presentes en las células eucariotas.
Hipótesis no simbiótica: Propone que el genoma mitocondrial se separó de una bacteria aerobica muy evolucionada. Esta bacteria sería el origen de las células eucariotas de manera que el genoma mitocondrial se habría formado como un plásmido bacteriano.

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