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El citoesqueleto está formado por una red de tres tipos distintos de filamentos que son los filamentos intermedios, los microtúbulos y los filamentos de actina o microfilamentos.

1.- Filamentos intermedios. Reciben este nombre porque su grosor, que es de 8 a 10 nm, está entre los filamentos de actina y los microtúbulos. No parece que intervengan directamente en el movimiento celular, siendo su función más bien de sosten. Cada unidad del filamento intermedio, un monómero, está formada por un límite amino terminal llamado cabeza del filamento, un límite carboxilo terminal que forma la cola y una porción intermedia helicoidal. Cada monómero se enlaza helicoidalmente con otro para formar un dímero. La unión antiparalela de dos dímeros forma un tetrámero, a su vez, los tetrámeros se asocian uno a continuación de otro formando protofilamentos o subfilamentos. Varios subfilamentos, posiblemente 8, se adosan para formar el filamento intermedio.

Tipos de filamentos intermedios:
- Neurofilamentos: se disponen irregularmente en el citoplasma de las neuronas y paralelamente en sentido longitudinal en los axones de las neuronas.
- Gliofilamentos: presentes en los astrocitos (células del sistema nervioso central) y en las células de Schawnn (del sistema nervioso periférico).
- Filamentos de Desmina: en el músculo liso. Además de filamentos de actina y miosina hay filamentos de desmina que participan directamente en la contracción. También aparecen en miofibroblastos y escasamente en el músculo estriado.
- Filamentos de vimentina: presentes sobre todo en células de origen mesenquimática, como fibroblastos, adipocitos, condrocitos y osteocitos.
- Filamentos de periferina: sólo presentes en algunos tipos de neuronas que envían sus axones fuera del sistema nervioso central.
- Láminas nucleares: red fibrosa asociada a la cara interna de la membrana nuclear.
- Filamentos de queratina: presentes en células epiteliais y en epitelios queratinizados (son las uñas y los polos). Existen queratinas ácidas y básicas.
- Otros filamentos:
1- Nestina.
2- Filesina.

2.- Filamentos de actina o microfilamentos. Presentes en todas las células eucariotas y son imprescindibles en procesos de movilidad celular y contracción muscular. Sin filamentos de actina la célula no podría deslizarse en una superficie, ni fagocitar ni dividirse. La actina es la proteína más abundante en muchas células, donde oscila entre lo 0,5 y el 10% del total de proteínas. Alcanzo el 20% en el músculo esquelético.
Los filamentos de actina tienen un grosor de unos 7 nm, cada filamento es una hélice de doble hebra y tiene una polaridade estructural con un extremo positivo y un extremo negativo. Los filamentos de actina pueden crecer por adición de monómeros de actina a cada uno de los extremos. Pero la velocidad de crecimiento es más rápida en el extremo positivo que en el extremo negativo. Cada monómero de actina libre lleva unido un ATP que es hidrolizado a ADP cuando el monómero es incorporado al filamento.
La hidrolisis del ATP favorece la despolarización ayudando a la célula a desensamblar los filamentos.
Muchas funciones de los filamentos de actina dependen de esta capacidad de ensamblarse y desensamblarse.
Hay una serie de proteínas que se unen a la actina:
Proteínas de unión: mantienen unidos los filamentos en las microvellosidades.
Proteínas de interconexión: unen los filamentos formando una red.
Proteínas fragmentadoras: rompen los filamentos en trozos más pequeños haciendo el gel de actina más fluido.
Proteínas motoras: formando haces contráctiles.
Proteínas de unión lateral.
Proteínas que formaran casquetes bloqueando el extremo.

3.- Microtúbulos. Pueden aparecer dispersos por la célula o formando estructuras como centriolos, cilios y flaxelos. Son cilindros huecos con un diámetro de unos 25 nm y una longitud variable. En sección transversal un microtúbulo muestra una sortija formada por 13 subunidades globulares. Estas subunidades globulares se disponen on line, formando 13 protofilamentos que constituyen la pared del microtúbulo.
Cada protofilamento está ligeramente desfasado con respeto al protofilamento adyacente. Cada glóbulo es una proteína denominada tubulina. Hay dos tipos de tubulina: alfa tubulina y beta tubulina. Las tubulinas forman heterodímeros, por lo que hay iguales cantidades de ambas tubulinas. Cada protofilamento tiene una polaridade estructural: lo alfa_tubulina en un extremo y la beta_tubulina en otro extremo.
El extremo de la alfa_tubulina es el extremo positivo y el de la beta_tubulina es el extremo negativo.
Los heterodímeros de tubulina se añaden más rápidamente en el extremo positivo. Los microtúbulos se mantienen por ensamblado y desensamblado contínuo. En células diferenciadas los microtúbulos pueden estar estabilizados. Como por ejemplo en el axón, centriolos y cilios. La incorporación en el extremo libre del microtúbulo de la tubulina requiere la fosforilación de tubulina GDP a tubulina GTP. La tubulina que se desensambla del microtúbulo siempre va unida a GDP. Igualmente, un extremo del microtúbulo crecerá siempre que las tubulinas que lo formen estén unidas a GTP formando el casquete de GTP y que en el citoplasma haya tubulinas GTP libre.
Cuando el crecimiento es lento, como por ejemplo porque hay pocas tubulinas GTP libres, las subunidades en el casquete de GTP hidrolizan su GTP a GDP.
Las subunidades con GDP se mantienen unidas al polímero con menos fuerza y son liberadas fácilmente por lo que el microtúbulo estorba al acortarse.
Hay una serie de proteínas asociadas a los microtúbulos que se dividen en proteínas estructurales y proteínas dinámicas, como son la dineína y kinesina.

Funciones de los microtúbulos:
- Determinación de la forma celular.
- Mantienen la polaridad celular.
- Intervienen en el transporte intracelular.
- Morfogénesis (implicados en la forma de la célula)
- Movimiento de los cromosomas en mitosis y meiosis.
- Intervienen en el movimiento de las vesículas.

4.- Contracción muscular.
Base celular de la contracción muscular:
Las fibras musculares estriadas están formadas por haces de miofibrillas paralelas al eje principal de la célula. En el microscopio óptico, las miofibrillas aparecen formadas por bandas claras y obscuras que le dan aspecto estriado.
En el microscopio de luz polarizada las bandas claras se muestran cómo isótropas, de ahí el nombre de bandas I, mientras que las bandas obscuras son anisótropas, de ahí que sean bandas A.
La banda I se observa dividida por una línea sombreada que se llama línea Z, mientras que la banda A presenta una zona media más clara que se denomina banda H, que está cruzada por una línea algo más obscura que es la línea M.
A región entre dos líneas Z se llama sarcómero, y va a ser la unidad funcional de las miofibrillas, que van a estar constituidas por un conjunto de sarcómeros.
Los filamentos de miosina, que son los gruesos, ocupan la posición central del sacrómero, mientras que los filamentos de actina, que son los delgados, van desde la línea Z cara dentro del sarcómero, solapándose con los filamentos de mioxina.
En las fibrillas musculares hay otras dos fibrillas importantes en el control de la contracción, son la tropomioxina y troponina. Estas proteínas están asociadas a los filamentos de actina.

5.- Mecanismo de funcionamiento de la contracción.
Modelo de deslizamento:
Se basa en que los filamentos de actina se deslizan sobre los de miosina. La contracción se debe a la interacción entre las cabezas de las moléculas de miosina y los filamentos de actina durante la cual las cabezas de miosina hidrolizan ATP.
La contracción muscular es iniciada por un aumento rápido de los niveles citoplasmáticos de calcio que está acumulado en el RE y que se libera cuándo a las células musculares llega una señal procedente del sistema nervioso. Cuando aumenta el nivel de calcio en el citosol, se une a la troponina induciéndole un cambio de forma, este cambio hace que las moléculas de tropomiosina cambien ligeramente su posición, permitiendo a las cabezas de miosina unirse al filamento de actina e iniciar la contracción.
Después de unida la cabeza de miosina al filamento de actina una molécula de ATP se une a la cabeza de miosina, esto produce un cambio en la conformación de la miosina que se separa de la actina.
Después se produce un cambio morfológico que provoca el desplazamiento de la cabeza de miosina, también se produce la hidrólisis del ATP pero el ADP y el fosfato se mantienen unidos a la miosina.
Se produce la liberación del fosfato con el que se refuerza la unión de la cabeza de miosina con la actina.
Esta liberación del fosfato proporciona el cambio de forma durante lo que la cabeza de miosina recupera su conformación original, liberándose el ADP unido e iniciándose un nuevo ciclo.
Cuando las concentraciones de calcio vuelven a su nivel basal, las moléculas de troponina y tropomiosina recuperan su posición inicial, bloqueando la unión de miosina con el que finaliza la contracción.
6.- Microfilamentos y movilidad celular.
Los movimientos celulares donde intervienen los microfilamentos pueden ser:
1.- Corrientes citoplasmáticas.
2.- Desplazamientos de la célula sobre una superficie. Dentro de estos, los dos modelos más estudiados sonido:
1.- El movimiento ameboide.
2.- El movimiento fibroblástico.

Corrientes citoplasmáticas: el citoplasma de las células vegetales sufre un movimiento alrededor de la vacuola. El plasma circundante se encuentra entre la vacuola y una zona de citoplasma inmóvil. Por debajo de esa zona inmóvil del citoplasma, se encuentran filamentos de actina. El movimiento de los orgánulos se hace al largo de los filamentos.

El movimiento ameboide: se produce mediante la emisión de pseudópodos. Se emite un pseudópodo tras el que se desplaza el citoplasma que su vez se retrae por la cola. Cuando el citoplasma ocupa al pseudópodo, se forma un nudo y así continúa avanzando la célula. Este movimiento implica la transición de gel (una red de filamentos de actina) a solucion (cortos filamentos o monómeros de actina).

Movimiento de fibroblastos: los fibroblastos emiten proyecciones citoplasmáticas laminares denominadas lamelipodios. De estas láminas se emiten prolongaciones filiformens denominadas filopodios. Ambos tipos de prolongaciones se anclan al sustrato y después se produce la retracción de la zona posterior de la célula.

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