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Características generales: El núcleo fue descrito por primera vez por Leeuwenhoeck en eritrocitos de salmón en 1700. Pero fue Brown en 1833 quien lo consideró un componente habitual de las células. Normalmente hay un solo núcleo por célula, aunque pode haber dos, como en algunas células del hígado o puede haber células multinucleadas (ej: osteoclastos (células del tejido óseo)). El tamaño del núcleo es variable y suele estar relacionado con el tamaño del citoplasma de forma que cuando aumenta el tamaño del núcleo también aumenta el volumen total celular. Si el tamaño del núcleo aumenta pero el del citoplasma no, la célula entra en división. Pero las células que normalmente no se dividen hay un tamaño nuclear bien definido para cada tipo celular.
El nucleo porta la mayor parte del material genético de la célula. La cantidad de ADN que contiene el núcleo influye en su tamaño. El tamaño del núcleo también varía con el contenido en agua y proteínas. La forma del núcleo no es estática y suele adaptarse a la forma de la célula, asi vemos que es redondeada en células cúbicas, elíptica en células cilíndricas... Su posición suele ser central pero puede variar por la polarización de la célula. Ejemplo: en las células secretoras está en la base.

Significado biológico del núcleo:
1º: el núcleo es indispensable para la vida de la célula.
2º: Rige la diferenciación celular.
3º: Incluso en células diferenciadas conserva su potencialidad. Esto ocurre porque el ADN nuclear codifica toda la síntesis proteica celular y al duplicarse permite la formación de células idénticas en la división celular.
El ADN es característico para todas las células de un individuo a excepción de algunos tipos celulares, como son las células germinales o algunas anomalías cromosómicas. La cantidad básica de ADN es constante para todas las células de cada especie excepto en células poliploides. También hay que tener en cuenta que existe una considerable influencia del citoplasma en la función celular.

2.- Componentes del núcleo. Las células que se dividen siguen un ciclo celular en el que se distinguen dos periodos: la interfase y la mitosis o división celular.
El núcleo interfásico consta de envoltura nuclear, cromatina (formada por ADN y proteínas asociadas), nucleolo (es la expresión de la síntesis del ARNr) y nucleoplasma o carioplasma. Consiste en una fase acuosa en la que se encuentra principalmente proteínas. Durante la mitosis se pierde esta organización del núcleo, desapareciendo el nucleolo y la envoltura nucelar y la cromatina cambia de aspecto para configurar los cromosomas.

3.- Composición y organización de la cromatina y cromosomas. La cromatina es el componente más abundante del núcleo y está constituida por ADN unido la proteínas llamadas Histonas y la proteínas no histónicas. Las histonas son proteínas de pequeño tamaño con una elevación de la concentración de los aás arginina y lisina que son aás cargados positivamente.
Se clasifican en dos tipos:
Histonas nucleosómicas (H2A, H2B, H3, H4 ): son las proteínas más conservadas evolutivamente.
Histonas H1: son de tamaño algo mayor y no están tan bien conservadas, evolutivamente.
Las cuatro histonas nucleosómicas se unen para dar lugar a un tetrámero.
Dos tetrámeros se unen para dar un octámero alrededor del que se enrolla el ADN constituyendo un nucleosoma o unidad básica estructural de la cromatina.
Las histonas H1 son necesarias para el plegamiento de la fibra de cromatina.
En menor proporción hay otras proteínas de tipo fosfoproteínas. Como por ejemplo la nucleoplasmina que se une las histonas H2A y H2B , y la proteína N1 que se une a las histonas H3 y H4. También aparecen unidas al ADN enzimas como ADNsintetasa o la histona acetilasa. En el núcleo de los espermatozoides de algunas especies, las histonas son parcial o totalmente sustituidas por otras proteínas llamadas protaminas.
Tipos de cromatina: Mediante estudios con microscopía óptica, se descubrieron dos tipos de cromatina: eucromatina y heterocromatina. La eucromatina corresponde a los segmentos del cromosoma menos teñido. La heterocromatina son las restantes porciones de los cromosomas intensamente teñidos. Con microscopía electrónica se observó que la eucromatina está dispuesta de forma losa y la heterocromatina está dispuesta de forma más compacta. Esto se debe la que la eucromatina es la cromatina desespiralizada y, por lo tanto, más activa transcripcionalmente. Corresponde más o menos al 10% de la cromatina celular mientras que la heterocromatina está intensamente espiralizada y es menos activa.
Se pueden distinguir dos tipos de heterocromatina:
Heterocromatina facultativa: es entre el 80 y el 90% de toda la heterocromatina. Puede aparecer densa o no. Inicialmente se utilizó esta expresión para designar al cromosoma X que permanece denso en el cariotipo XX (femenino).
En la mujer, en el día 16 del desarrollo embrionario, tiene lugar la condensación de un de los cromosomas X. En realidad sólo se densa la mitad más cercana al centrómero de los dos brazos largos del cromosoma y el resto del cromosoma permanece desespiralizado y genéticamente activo al igual que el otro cromosoma X entero. Esta cromatina densa en el cromosoma X se llama corpúsculo de BARR.
La condensación tiene lugar al azar en cualquiera de los dos cromosomas X. En las células germinales femeninas el cromosoma X se reactiva de forma que la condensación no supone ningún cambio permanente e irreversible de su ADN. Hay otra heterocromatina adensada que varía de un tipo celular a otro y en cada célula dependiendo del momento funcional. Esto se debe a que la mayoría de los genes no se transcriben a la vez en todas las células de un organismo.
Estos genes que facultativamente se transcriben dependiendo del tipo y momento celular y que se encuentran adensados cuando no se transcriben, también pueden ser incluidos en la heterocromatina facultativa.
Heterocromatina constitutiva: está siempre adensada en ambos cromosomas homólogos. Es una cromatina especial que se duplica tarde y constituye entre lo 10 y 20 % de la heterocromatina. No toda esta heterocromatina es genéticamente inactiva, ya que hay segmentos de eucromatina intercalados.
La mayor parte de la heterocromatina constitutiva corresponde a ADN repetitivo o redundante, es decir, secuencias de ADN repetidas llamadas ADN satélite y que no se transcriben.
A La heterocromatina constitutiva se le atribuyen funciones como:
Participación de la heterocromatina centromérica en la separación de las cromátidas en mitosis.
Participación de otras regiones en el emparejamiento de los cromosomas y en el sobrecruzamento durante la meiosis.
En humanos, la heterocromatina constitutiva, se localiza alrededor del centrómero, en cada cromosoma mitótico donde aparece como bandas que se tiñen intensamente.
4.- Organización del ADN y proteínas asociadas en la cromatina interfásica. La unidad fundamental de compactamiento de ADN de la cromatina es el nucleosoma, constituido por un octámero de histonas y el ADN enrolado alrededor dando algo menos de dos vueltas. La cadena de nucleosomas constituye una fibra de 10 nm de diámetro llamada nucleofilamento que se observa como un collar de cuentas en el que cada nucleosoma sería una cuenta del collar. Los nucleosomas se mantienen unidos entre sí por fibras de ADN que están asociadas a la histona H1. A su vez, los nucleosmas unidos por la histona H1, se empaqueta formando la fibra de cromatina de 30 nm de diámetro. No se conoce el ensamblage de las histonas H1 a las fibras de ADN pero se sabe que son necesarias para el plegamiento helicoidal de la cromatina.
Existen dos modelos sobre el empaquetamiento del nucleofilamento, son:
1º: Modelo de super bolas: propuesto por Hozier, propone que los nucleosomas se organizarían en masas esféricas de 20 a 25 nm de diámetro que se superpondrían unas a otras (no es el más aceptado).
2º: Modelo de Sdenoide: de Finch y Klug, propone que el núcleofilamento presenta un enrollamiento helicoidal en el que cada vuelta estaría formada por seis nucleosomas.
Es el modelo más aceptado y en este tipo de empaquetamento sólo se requiere una molécula de histona H1 por nucleosoma.
Algunas regiones del ADN carecen de nucleosomas y son áreas sensibles a la ADNasa_1.
Estas regiones del ADN carentes de nucleosomas corresponden, generalmente, la regiones reguladoras de cada gen.
Utilizando un método para eliminar las histonas de la cromatina se observó un entramado de proteínas no histónicas de las que emergen bucles correspondientes a la doble hélice de ADN sin histonas.
Cada bucle fue considerado un dominio de ADN y podría representar un gen.
Estos dominios equivalen a la cadena de nucleosomas que al perder las histonas se despliegan quedando multiplicada su longitud unas ocho veces y corresponde a la cromatina transcripcionalmente activa o eucromatina que se destaca de la heterocromatina donde quedarían las proteínas no histónicas.
5.- Cromosomas. Al iniciarse la mitosis, el núcleo pierde su configuración, característica de la interfase, desapareciendo la envoltura nuclear y el nucleolo, y la cromatina configura los cromosomas de forma que cada molécula de ADN nuclear que se encuentra asociada a esas histonas y la proteínas no histónicas, se van a adensar en un cromosoma. El total de la información genética almacenada en los cromosomas de un organismo forma su genoma.
Ej: el genoma humano contiene 23 pares de cromosomas mientras que la cebolla contiene 8 pares.
Los cromosomas fueron observados por primera vez en células madre de granos de polen, por Hoffmeister en 1848. El número de cromosomas depende de la especie y es muy variable. El tamaño también es muy variable, entre 4 y 10 micras. En la misma célula varían su longitud dependiendo de la fase de la mitosis, asi, son más largos en la profase que en la anafase.
Estructura del cromosoma metafásico:
Cada cromosoma en metafase presenta dos cromátidas exactamente iguales unidas por el centrómero o constricción primaria que contiene el cinetocoro que es la porción del centrómero donde conectan los microtúbulos del huso mitótico. Cada cromátida tiene dos brazos de igual o distinta longitud, a veces uno de los brazos es inexistente. Los brazos no son una unidad funcional sino morfológica que facilita la clasificación de los cromosomas. De hecho, las unidades funcionales son las cromátidas, que se separan y una queda quieta y la otra migra a una célula hija (durante la mitosis).
Dependiendo de la longitud de los brazos se habla de :
Cromosomas metacéntricos: ambos brazos son iguales.
Cromosomas submetacéntricos: cada brazo es de un tamaño distinto.
Cromosomas telocéntricos: en estos, un brazo es casi inapreciable.
En algunos cromosomas existen constricciones secundarias que se distinguen de los centrómeros en que no dan lugar a brazos, sino a satélites que forman parte de los brazos.
Estas constricciones, en muchos casos, se corresponde con la región del organizador nucleolar. La microscopía óptica, la cromatina del cromosoma se observa cómo una cromatina densa, tipo heterocromatina.
Pero existen otras regiones como:
Cromómeros: constituidos por condensaciones de cromatina más densa del normal.
Centrómero: constricción primaria.
Cinetocoro: partes laterales del centrómero donde conectan los microtúbulos del huso mitótico.
La microscopía electrónica se observa dos tipos de cinetocoro:
Cinetocoro trilaminar: presente en células animales, formado por tres discos adosados (lo del centro es claro y lo de los lados obscuro).
Cinetocoro esférico: en células vegetales. Formado por material fibrilar laxo como un ovillo. Ambos tipos están formados por proteínas capaces de unirse a microtúbulos.
La cromatina que se encuentra en contacto con el cinetocoro se denomina heterocromatina centromérica, es del tipo heterocromatina constitutiva.
Otras estructuras que se observan son:
Telómero: estructura ubicada al final de un cromosoma asociada a una secuencia característica de ADN.
Constricción telomérica: aparece como una región de fibrillas poco densas.

6.- Organización del ADN y proteínas en el cromosoma. El nucleofilamento también es la unidad fundamental de la cromátida. La observación de fibrillas de 30 nm en los cromosomas, indica que el nucleofilamento sufre un plegamiento helicoidal de 6 octámeros por vuelta y la incorporación de la histona H1, como ocurre con la cromatina no activa durante la interfase.
Al aplicar la técnica de extracción de histonas, se pudo observar que ambas cromátidas presentan un entramado central constituido por proteínas no histónicas que se unen a nivel del centrómero formando el esqueleto del cromosoma. De este entramado xurgen asas o dominios de ADN que se extienden y regresan al punto inicial. Estas asas se llaman microcónvulas. Estas microcónvulas son exactamente iguales a los bucles descritos en la cromatina en interfase. La diferencia está en el empaquetamento. El empaquetamento de la doble helicoide para formar la cromátida es de unas 8 mil veces. Un modelo clásico que trata de explicar esta organización se basa en sucesivos plegamientos helicoidales.
La fibra de 30 nm se volvería a enrollar helicoidalmente para formar una fibra de 150nm que se volvería a enrollar también helicoidalmente para formar el espesor de la cromátida que sería de unos 500 nm.

7.- Cromosomas especiales. Son formaciones cromosómicas atípicas que no son patológicas sino fisiológicamente normales, y que se desenvuelven sólo en algunos tipos celulares, en determinadas etapas de su ciclo vital.
Cromosomas plumosos: es una configuración especial que suelen tener los cromosomas en los ovocitos de la mayoría de las especies animales (incluido el ser humano). Pero los más estudiados son los que se forman en la fase diploteno de la profase I de la división meiótica del ovocito de anfibios.
Debido a la gran cantidad de proteínas que es necesario sintetizar en el desarrollo del ovocito, los cromosomas tienen una configuración especial y un grano tamaño. Son muy activos en síntesis de ARN y presentan lazos de cromatina que parten del esqueleto cromosómico. Cada uno de los cromosomas homólogos comprende dos filamentos paralelos, siendo cada uno de estos filamentos una cromátida.
De cada cromátida emergen los bucles o lazos. Cada bucle contiene siempre la misma sección de ADN, por lo que aparentemente, dichos bucles, corresponden a unidades concretas y fijas de cromatina empaquetada que se descondensan y se transforman en transcripcionalmente activas. La mayor parte de la cromatina forma parte de los bucles, por lo que generalmente no se transcribe. Aproximadamente sólo un 25% del ADN forman los bucles.
Cromosomas politénicos: también se conocen como cromosomas gigantes y están presentes en distintos tejidos de insectos.
Cada cromosoma politénico equivale a un normal. La diferencia estriba en que los cromosomas politénicos son mucho más anchos debido a las endorreplicaciones sin separación de cromátidas y son más largos que los cromosomas normales debido a que están menos adensados. En algunas especies, los pares de homólogos están estrechamente asociados por sus regiones centroméricas, como en una profase permanente.
En una célula de la glándula salivar de drosófila, existen cuatro pares diferentes de cromosomas. Cada cromosoma está estrechamente emparejado con su homólogo y los cuatro pares de cromosomas están unidos por unas regiones cercanas a sus centrómeros que se agregaron dando lugar a un gran centrómero único.
Estos cromosomas muestran bandas obscuras llamadas bandas que corresponden a la cromatina más adensada, y otras claras llamadas interbandas que presentan cromatina menos adensada. Estas bandas son constantes en cada cromosoma politénico, de los distintos tejidos drosófila. Esta constancia fue utilizada para el trazado de los mapas genéticos (localización de los genes en un cromosoma). En algunas bandas se observan hinchazones denominadas puffs y corresponden a bandas que se desespiralizan para empezar a transcribir de modo parecido a como lo hacen los cromosomas plumosos.
Estos puffs son constantes para cada cromosoma en todas las células de un tejido y en un determinado momento de su desarrollo. Esto se explica porque las necesidades de fabricación de proteínas son diferentes a lo largo del desarrollo y por lo tanto son distintas los genes que deben transcribir ARN para la síntesis proteica.
Se supone que cada banda y un dominio de ADN se correspondería con la microcómbula en el cromosoma y bucle en la cromatina en la interfase. En los puffs toda la banda se suelta para transcribirse totalmente o en parte. En drosófila, el número de bandas coincide con el número de genes pero se vio que una banda puede transcribir varios genes y que puede haber transcripciones en algunas interbandas por lo que no parece corresponder cada banda a un gen.

8.- Cariotipo. Es el conjunto de cromosomas metafásicos ordeados secuencialmente y que define cada especie.
Asi, el número de cromosomas depende de la especie (ej: en humamos 23 pares, en ratas 21 pares).
El número básico de cromosomas de una célula se designa con la letra n y representa cuantos cromosomas distintos hay en el cariotipo. Las células somáticas (todas menos las germinales) presentan repetida la dotación cromosómica, a cuyo objeto se dice que son diploides (2n). Las células germinales (sexuales) se forman por división reduccional mediante la meiosis y presentan un número haploide de cromosomas.
Cada pareja de cromosomas homólogos se designa con un número, esto se hace asi para enumerar los cromosomas no sexuales llamados autosomas. Los cromosomas sexuales se le designa una letra:
X: cromosoma femenino.
Y: cromosoma masculino.
El sexo homocigótico (XX) es el femenino y el sexo heterocigótico (XY) es el masculino. En aves, algunos reptiles y pescados, la letra Z es para el cromosoma femenino y el W es para el masculino.
En este caso, el sexo homocigótico (WW) va a ser el masculino y el sexo heterocigótico (WZ) va a ser el femenino. Los cromosomas se clasifican segundo su tamaño y forma.
En humanos se establecieron siete grupos de parejas de cromosomas homólogos llamados con las letras la,b,c,d,y,f,g.
Con técnicas de bandeo cromosómico se pudo observar que en las cromátidas hay una serie de bandas que se tiñen con diferentes agentes de forma que existen bandas claras y obscuras, más o menos anchas, y características de cada cromosoma de cada especie y que aparecen en ambos homólogos. Así, existen bandas ricas en adenina-timina (bandas G) y otras bandas ricas en pares guanina-citosina (bandas R).

9.- Alteraciones morfolóxicas del cariotipo. Hay alteraciones espontáneas e inducidas. En calquer caso se clasifican en cambios numéricos y cambios estructurales.
Se llama dotación euploide a la que es múltiplo de n. Las dotaciones euploides más frecuentes son la haploide-diploide, la triploide (3n) y la tetraploide (4n).
La dotación normal de las células somáticas es la 2n y la de los gametos n. Las dotaciones con 3n o más cromosomas se denominan poliploides y se producen por un fallo en el reparto anafásico. Las dotaciones aneuploides tienen numeros cromosómicos que no son múltiplos del básico, responden a la fórmula (2n - X), siendo X un número de cromosomas determinado. En humanos, las dotaciones aneuploides pueden ser nulisomías, monosomías y trisomías. Como por ejemplo la aparcición de una trisomía en el cromosoma 21 (2n 1) de la lugar al síndrome de down.
Las nulisomías (ej: 2n- 2) falta un par de cromosomas.
Las monosomías serían (2n - 1).
En animáis sólo son viables las mono y trisomías.
En los cromosomas sexuales humanos, las alteraciones más frecuentes son X0 (síndrome de Turner: ni hembra ni macho).
XXY: síndrome de Klinefelter.
XXX: hembras triple X.
XXXX: hembras tetra X.
La causa de estas alteraciones es la no separación de las cromátidas hermanos en la anafase.
Ademáis existen cambios estructurais en los cromosomas como son:
Delección: pérdida de un fragmento de un cromosoma.
Translocación: un cromosoma tiene un fragmento suplementario que pertenece a otro cromosoma.
Duplicación: un fragmento de un cromosoma está representado dos veces en el mismo cromosoma debido a errores en la replicación del ADN.
Inversión: un fragmento de un cromosoma está invertido.

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