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1.-Nucleoplasma. También se llama carioplasma. Es la fase acuosa en la que se encuentran embebidas la cromatina y el nucleolo en el núcleo interfásico y los cromosomas en el núcleo mitótico. Contiene principalmente proteínas, sobre todo enzimas relacionados con el metabolismo de los ácidos nucleicos. También existen proteínas ácidas que no están unidas a ADN ni a ARN y que se denominan proteínas residuales. Además hay cofactores, moléculas precursoras, productos intermedios de la glucolisis, sodio, potasio, magnesio y calcio.

2.- Martiz nuclear. Existe una matriz nuclear, entramado o andamio sobre lo que se organizan los componentes nucleares. Esta matriz está constituida por proteínas que tienen unas secuencias que les permitirían unirse la regiones específicas del ADN. Estas secuencias específicas se llaman SARS o MARS. Secuencias que permiten establecer un orden en el núcleo por lo que cada proceso tiene lugar en una zona determinada del núcleo. Se postuló, como por ejemplo, que esas secuencias de ADN serían las que forman las bases de los bucles de los cromosomas.

3.- Envoltura nuclear. En eucariotas el núcleo está separado del citoplasma por la envoltura nuclear:
Protege el ADN de las fuerzas mecánicas generadas por los filamentos citoplasmáticos (actina, microtúbulos...)
Permite separar los procesos de transcripción y traducción en el espacio y en el tiempo ya que en eucariotas el ARNm sufre un proceso de maduración que consiste en la eliminación de intrones, proceso de maduración inexistente en procariotas, donde ambos procesos son simultáneos.
Mantiene los ribosomas en el citoplasma permitiendo la maduración del ARN en el núcleo antes de ser importado al citoplasma.
La envoltura nuclear está formada por una doble membrana (una que mira cara el citoplasma (externa) y otra que mira al nucleoplasma (interna)).
Ambas membranas delimitan una cavidad llamada espacio perinuclear de unos 10 a 15 nm. La emboltura nuclear tiene características semejantes a las del RE. La membrana nuclear externa puede presentar ribosomas. El espacio perinuclear es continuo con el RE, por lo que se podría decir que la membrana nuclear externa es una región especializada del RE. La emboltura nuclear está perforada por los poros nucleares a través de los que se produce el transporte de determinadas moléculas entre el núcleo y el citoplasma.
La envoltura nuclear está entrelazada entre dos redes de filamentos intermedios que son una fina lámina asociada a la cara interna llamada lámina nuclear y otra capa, menos organizada, que rodea la membrana nuclear externa. Durante la mitosis la membrana nuclear desaparece y se forma de nuevo en la última fase ( telofase).

4.- Lámina nuclear. Es una capa fibrosa localizada en la superficie interna de la membrana nuclear interna y tiene entre 10 y 20 nm de espesor. Separa la cromatina de la envoltura nuclear. Está formada principalmente por tres polipéptidos llamados láminas A, B y C . Estos polipéptidos forman dímeros que se ensamblan formando filamentos de tipo filamentos intermedios, pero en este caso se disponen formando una malla y no formando haces como los filamentos intermedios típicos. Parece que esta lámina participa en la organización de la envoltura nuclear y de la cromatina subyacente. Las láminas A, B y C interaccionan con proteínas específicas de la membrana nuclear interna y por otro lado se fijan a algunos puntos de la cromatina. Estos polipéptidos probablemente intervienen en la disolución y formación de la envoltura nuclear durante la mitose. En la profase la mayoría de los polipéptidos sufren fosforilación en varias serinas y se desamblan. En la telofase las láminas se desfosforilan y se vuelve a formar la envoltura.

5.- Poros nucleares. La membrana externa y la interna se unen formando perforaciones circulares que son los poros nucleares. El número de poros varía mucho de una célula a otra y suele tener relación con la actividad celular. La estructura del poro corresponde al denominado Complejo del poro. El espacio que dejan las membranas al unirse es de unos 80 nm pero hay un material denso llamado sortija del poro que reduce el espacio útil a unos 50 nm. Esta sortija del poro está constituido por 8 bloques y cada bloque se organiza en tres subunidades o componentes:
Componentes columnares: dispuestos perpendicularmente a las membranas de la envoltura nuclear.
Componentes anulares: dispuestos cara el centro del poro.
Componentes luminales: dispuestos de cara a la luz de la envoltura nucelar fijando el complejo del poro la esa envoltura.
Desde cada bloque salen dos fibrillas, una cara el citoplasma y otra cara el nucleoplasma. Las fibrillas nucleoplasmáticas se unen en el interior del núcleo en una masa densa donde terminan, resultando una estructura denominada jaula nuclear. Parece que estas fibrillas están implicadas en la captura de proteínas que salen o entran en el núcleo. En ocasiones, algunos poros están taponados por un gránulo central. Este gránulo podría constituir una parte del poro, también pueden ser grandes complejos atrapados de distintas moléculas o pode tratarse de un ribosoma recien sintetizado (incluso pueden las tres cosas.). En el poro también se detectó la presencia de ATPasa implicada, probablemente, en transferencias del núcleo al citoplasma.

6.- Transporte entre núcleo y citoplasma. El poro nuclear es un canal acuosa por el que pasan moléculas solubles en agua. Moléculas menores a 5 kilodaltons difunden rápidamente del citoplasma al núcleo.
Las de 17 kilodaltons tardan 2 minutos. Las de 44 tardan 30. Las mayores de 60 kd no atraviesan los poros. Se estima que la longitud del poro es de unos 15nm y su diámetro y de 9nm.
Sin embargo existen moléculas grandes (ADNpolimerasa y ARNpolimerasa) que tienen que penetrar en el núcleo y otras que tienen que salir: ARNm y ARNr.
Para que el núcleo pueda incorporar grandes moléculas se necesita un mecanismo de transporte en el que se requiere:
1º: una señal de importación o péptido señal, que sólo está presente en las proteínas que deben ser incorporadas al núcleo. Consiste en un péptido corto de 4 a 8 aás, rico en lisina y arginina.
2º: receptores de importación nuclear: son las proteínas citosólicas que portan la señal de importación nuclear.
3º: fibrillas y proteínas receptoras: están fijadas a los márgenes del poro y parece que lo ensanchan permitiendo el paso de esas proteínas. A veces existe otro receptor que une el receptor de importación nuclear a esas fibrillas y proteínas receptoras del poro.
El mecanismo de transporte consiste en que los receptores de importación nuclear se unen a la futura proteína nuclear por medio de las fibrillas del poro nuclear. La unión de la proteína al poro hace que este se abra sólo lo necesario asi, la proteína nuclear junto con sus receptores es activamente transportada cara el interior del núcleo. Posteriormente, los receptores son transportados de nuevo a través de los poros al citoplasma para su reutilización.
También existen otras señales para el transporte de ARN y proteínas asociadas del núcleo al citoplasma, como por ejemplo, para lo ARNm hace falta la señal 5´. Por otra parte, los ARNr y ARNt tienen otras señales Parece que el poro contiene uno o más receptores que reconocen las moléculas de ARN o las proteínas unidas a estos ARN.

7.- Nucleolo. El nucleolo es donde se produce la síntesis de los ácidos ribonucleicos de los ribosomas y el lugar donde se inicia el ensamblaje de lo que posteriormente serán los ribosomas.
Una vez sintetizados los ARNr, se condensan en el núcleo junto las proteínas ribosomales, formando unos agregados de ribonucleoproteínas que, una vez en el citoplasma, terminarán su ensamblage para constituir los ribosomas. El número, forma y posición de nucleolos depende del tipo celular y de su actividad metabólica. Su número suele ser de un o dos nucleolos, pero los ovocitos de anfibios pueden presentar hasta mil nucleolos.
La forma más frecuente es la esférica aunque pueden ser irregulares.
La posición más usual es la central.
La microscopía electrónica se distinguen los siguientes componentes del nucleolo:
Parte amorfa: espacios de escasa densidad a los electrones que forman cavidades interconectadas en la parte densa. Contiene gránulos de ADN.
Parte densa: en la que se distinguen a la sua vez:
1- parte granular: agrupación de granulos que contienen ribonucleoproteínas.
2- Parte fibrilar: parte más densa que la anterior y constituida por fibrillas de ribonucleoproteínas.
3- Centro fibrilar: es de densidad inferior a las partes granular y fibrilar. Contiene ADN y algo de ARN. Se consideran cómo organizadores nucleolares. En los nucleolos hay, por lo tanto, tres componentes esenciales: ADN, ARN y proteínas. Estas últimas son histonas de la cromatina, enzimas del proceso de transcripción y las proteínas ribosómicas. Las proteínas son el constituyente más importante de los nucleolos.

8.- Transcripción del ARN en el nucleolo. En los ribosomas de eucariotas hay cuatro tipos de ARNr.
Un ARN de 18 S en la subunidad ribosómica menor y 3 ARN de 28 S, 5.8 S y 5 S en la subunidad mayor.
En el nucleolo se produce la síntesis de tres de estos ARNr que son los de 18 S, 28 S y 5.8 S. Lo de 5 S tiene origen no nuclear.
Los otros tres son sintetizados por la ARNpolimerasa I y el de 5 S es sintetizado por la ARNpolimerasa III.
El ARNr es sintetizado a partir de un ARN precursor. En primero lugar se forma un ARN prerribosómico de 45 S que dará lugar a tres de los ARNr. En aves y mamíferos es el ARN prerribosómico de 45 S. En anfibios es de 40 S y en la drosófila es de 34 S. El ARN de 45 S está asociado a diversas proteínas. Este ARN sufre cambios que son principalmente metilación activa de las ribosas, pérdida de bases no metiladas y ruptura dando lugar a los otros ARNr de 18, 5.8 y 28 S. El ARN de 45 S pierde parte de la cadena y se transforma en un de 41 S. Este de 41 S va a dar lugar a uno de 20 S y a otro de 32 S.
La de 20 S pierde parte de la cadena y da el 18 S. Lo de 32 S va a dar lugar los de 28 S y 5.8 S.
No sólo hay cambios en el ARN, también se producen cambios en las proteínas asociadas (proteínas ribosómicas asociadas). Al finalizar los procesos de maduración del ARNr, se obtienen las subunidades ribosómicas de 40 y 60 S terminadas y libres en el nucleolo. Por último, en el citoplasma se ensamblan ambas subunidades.

9.- Síntesis y maduración del ARNm en eucariotas. Los ARN que dirigirán la síntesis de proteínas son los ARNm. En eucariotas la transcripción tiene lugar en el núcleo y la síntesis de proteínas se realiza en el citoplasma, por lo que los ARNm son transportados al citoplasma a través de los poros nucleares.
Antes de que salga del núcleo, el ARN sufre un proceso de maduración:
1º: se sintetiza el ARNm precursor. En el proceso de maduración, este ARNm sufre una adición de una caperuza en el extremo 5´ y una poliadeninación (poli A) en el extremo 3´. El extremo 5´ se bloquea mediante la unión de un nucleótido de guanina con un grupo metilo unido. La adición de esta caperuza se produce justo después de que la ARNpolimerasa haya sintetizado el extremo 5´.
2º: en el extremo 3´ se añade una serie de nucleótidos de adenina, conocido cómo cola poli A.
el ARNm precursor también llamado ARN nuclear heterogéneo (ARNhn) contiene segmentos que se traducirán como secuencia de aás. Estos segmentos son los exones y los segmentos no codificantes son los intrones, es decir, para producir un ARNm en la célula eucariota primero se transcribe todo el gen, incluidos intrones y exones, y después de la formación de la caperuza la poliadenilación. Pero aún en el núcleo, se eliminan las secuencias intrónicas, unindose entre sí todos los exones.
Cuando se completa este proceso, el ARNm es una molécula funcional.
Los intrones son eliminados por enzimas formados por proteínas y ARN y que se llaman pequeñas partículas ribonucloproteínas nucleares (Sn RNP). En cada intrón un grupo de estos Sn RNP llamado expliceosoma, se ensambla sobre el ARN, lo corta y vuelve a unir la cadena de ARN, liberando el intrón como un lazo. El proceso ocurre del siguiente modo:
El complejo de Sn RNP aproxima entre sí el extremo del intrón. Una vez formado el lazo, el intrón es cotrado en su extremo 5´y este extremo se une a una adenina ubicada cerca del extremo 5´ y este extremo se une al extremo 5´del exón mientras que se corta el extremo 3´del intrón.
Las proteínas del complejo del poro reconocen los ARNm maduros y los transportan al citoplasma por transporte activo. Una vez en el citoplasma, se une a los ribosomas para ser traducido la proteína.
Finalmente, las moléculas de ARNm son degradadas hasta nucleotidos, después de la traducción.
La vida media de los diferentes ARNm varía considerablemente desde 3 a 30 minutos.

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