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El proceso de división celular que corresponde a la fase M del ciclo consiste en la división del núcleo, llamada cariocinesis o mitosis propiamente dicha sucesiva de la división citoplasmática o citocinese.
La mitosis es un fenómeno mediante lo que el material nuclear se divide en partes iguales entre las células hijas.
La división del material nuclear es mediada por el huso mitótico, formado principalmente de microtúbulos, mientras que la división citoplasmática está mediada por la sortija contráctil formada por filamentos de actina y miosina.
La mitosis se organiza entorno a los ásteres de microtúbulos que se forman alrededor de los dos centrosomas originados por duplicación del centrosoma original.
La duplicación del centrosoma ocurre durante las fases S y G2 del ciclo celular y los centrosomas duplicados se separan y se mueven hasta lugares opuestos del núcleo al comienzo de la fase M para formar los dos polos del huso mitótico.
Orgánulos como el RE y el Complejo de Golgi durante la fase M, se escinden en numerosos fragmentos de pequeño tamaño, lo que asegura que durante la citocinesis se va a producir una distribución de estos orgánulos más o menos equitativa entre las dos células hijas.
En la mayor parte de las células animales y vegetales el desarollo de la mitosis implica ruptura de la envoltura nuclear, por consiguiente ve a haber una mezcla del contenido nuclear y citoplasmático. En cuyo caso hablamos de mitosis abiertas. Sin embargo, en determinados organismos hay una ruptura parcial de la envoltura nuclear o no hay ruptura nuclear, son las mitosis cerradas.


Etapas de la mitosis:
1- Profase.
2- Prometafase.
3- Metafase.
4- Anafase.
5- Telofase.

Profase: durante esta fase se va formando el huso mitótico y los cromosomas se condensan en el núcleo.
El comienzo de la profase ven indicado por la condensación de los cromosomas que se hacen visibles al microscopio óptico apareciendo cómo finos filamentos entremezclados.
Aproximadamente en la mitad de la profase, se reconocen en cada cromosoma las dos cromátidas. Son paralelas y están separadas por una corta distancia, salvo a nivel de la constricción primaria donde están estrictamente unidas.
El nucleolo desaparece progresivamente la medida que avanza la profase.
La formación del huso mitótico comienza en la vecindad de los centriolos.
Rodeando a los centriolos hay un áster que es una estrella de microtúbulos. Hay una zona clara rodeando a los centriolos donde no penetran los microtúbulos del áster y se denomina centrosfera. Es el centro organizador de los microtúbulos.
Uniendo ambas pares de centriolos hay un haz de microtúbulos, este haz se va alargando a medida que las parejas de centriolos comienzan a separarse.
Uno de los pares de centriolos quieta en su sitio mentras que otro se desplaza al lado opuesto.
Los microtúbulos que crecieron entre ambas parejas de centriolos forman los microtúbulos polares.
Los microtúbulos polares están en contínua renovación, perdiendo tubulinas por sus extremos negativos e incorporándolas por sus extremos positivos.
En la mayoría de las células vegetales y en algunos protozoos se producen mitosis sin complejos centriolares ni áster.
En este caso hablamos de mitosis anastrales. Las que contienen centriolos, ásteres y husos mitóticos se denominan astrales.
El huso mitótico se forma por fuera de la envoltura nuclear aunque en algunos protozoos el huso se forma dentro del núcleo.

Prometafase: es la transición entre profase-metafase y comienza con la desintegración de la envoltura nuclear por fosforilación de las láminas nucleares.
En los cromosomas se van diferenciando prograsivamente un par de cinetocoros, uno a cada lado del centrómero, que se van a comportar cómo centros organizadores de microtúbulos, dando lugar a los microtúbulos cinetocóricos o cromosómicos que conectan los cromosomas al huso mitótico.
Durante la profase, los microtúbulos que crecen desde el áster conectan con el cinetocoro más próximo hasta que cada cromosoma queda unido a ambos polos, por sus dos cinetocoros, en la prometafase, acortándose los microtúbulos que sobrepasan el ecuador celular y alargándose los que no lo alcanzan hasta que el cromosoma se sitúa en la placa ecuatorial en la metafase.
En la anafase se rompen los centrómeros y los microtúbulos de cada cinetocoro se acortan arrastrando el cromosoma hacia su polo.
El acortamiento o alargamiento de los microtúbulos cinetocóricos se produce por desprendimento o incorporación de tubulinas.

La metafase: comienza cuando los cromosomas alcanzan el plano ecuatorial del huso mitótico.
La situación de los cromosomas en el plano ecuatorial es tal que sus cinetocoros miran cada uno a un polo opuesto y son equidistantes a este polo.
Los cromosomas presentan, entonces, una movilidad mínima y están en estado de equilibrio estático.
Los microtúbulos tienen una disposición simétrica en relación al plano ecuatorial, delimitando dos semihusos que van desde el plano ecuatorial a cada uno de los polos, y una interzona que corresponde al lugar ocupado por los cromosomas en el plano ecuatorial.
En el huso metafásico se observan tres categorías de microtúbulos:
Microtúbulos polares: tienen como origen un polo del huso.
Microtúbulos cinetocóricos: van desde el cinetocoro al polo que mire a ese cinetocoro.
Microtúbulos libres: ninguno de sus extremos está anclado ni al material pericentriolar ni a los cinetocoros.

La anafase: en esta etapa, los cromosomas hijos, ya individualizados, se mueven hacia los polos. En el movimiento de los cromosomas se distinguen dos mecanismos denominados anafase A y anafase B.
Anafase A: se produce la división de los centrómeros, en cada cromosoma los centrómeros hijos con sus corresponsales cromátidas, se separan y cada cromátida emigra a un polo.
El desplazamiento de cromátidas se debe a un acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos por pérdida de tubulinas en ambas terminales de los microtúbulos, pero sobretodo a nivel del cinetocoro.
El desplazamiento de los cinetocoros sobre los microtúbulos que se acortan se realiza mediante proteínas tipo dineína que conectan los microtúbulos al cinetocoro.
Este proceso requiere hidrólisis de ATP.

Anafase B: se produce un alargamiento de los polos del huso mitótico, acompañado por el alargamiento de los microtúbulos polares.
Los microtúbulos astrales que no son polares también juegan un papel fundamental en la anafase B, generando una fuerza que ayuda a la separación de los polos.

La telofase: comienza cuando acaba la emigración polar de los cromosomas hijos. Se reorganiza una envoltura nuclear alrededor de cada grupo de cromosomas formando los dos núcleos hijos.
El proceso de reformación de la envoltura nuclear viene indicado por la desfosforilación de las laminillas de la lámina nuclear que se van a unir a los cromosomas rodeándolos y formando la joven lámina nuclear sobre la que se forma una nueva envoltura nuclear por fusión de vesículas del RE.
Una vez recuperada a envoltura, los cromosomas se descondensan y el núcleo se expande por incorporación a través de los poros de proteínas nucleares.

La citocinesis: durante esta etapa el citoplasma se divide para dar dos células hijas. Este proceso se inicia durante la anafase, continúa en la telofase y finaliza al inicio de la siguiente interfase.
Citocinesis en células animales: Normalmente la posición del huso mitótico indica el lugar donde va ocurrir la división citoplasmática. El primer signo visible es un surco que aparece en la membrana plasmática durante el estadío final de la anafase.
Este surco se forma en el plano de la placa metafásica en ángulo recto con respeto al eje del huso mitótico.
Aunque la mayoría de las células se divide simétricamente, hay casos, sobre todo durante el desarrollo, en que se producen divisiones asimétricas.
En estos casos, el huso mitótico se mueve cara una nueva posición, indicando el lugar donde va a ocurrir la división.
La división se produce por la contracción de una sortija ecuatorial contráctil formado por filamentos de actina y miosina.
Esta sortija (manguito fibroso), se ensambla durante la anafase y está unido la proteínas de la cara citoplasmática de la membrana.
El movimiento de contracción se produce por un mecanismo de deslizamento similar al de la contracción muscular.
En la zona media del fragmento del citoplasma que aún conecta ambas células, se encuentran los microtúbulos del huso mitótico ensamblados con un material denso.
El conjunto de sortija-microtúbulos y material denso se denominan cuerpo intermedio.

Citocinesis en células vegetales:
Al comienzo de la telofase, vesículas procedentes del aparato de Golgi, se unen a los microtúbulos polares a nivel de la placa ecuatorial o fragmoplasto. El fragmoplasto está formado por los restos de los microtúbulos polares del ecuador del antiguo huso.
En el ecuador del fragmoplasto las vesículas se fusionan hasta que alcanzan la membrana plasmática y la pared celular original, divide la célula en dos. El contenido de las vesículas está ahora situado en el espacio extracelular y constituye el origen de la pared celular. A su vez van a persistir puentes citoplasmáticas entre las dos nuevas células que van a dar lugar a los plasmodesmos.

1.- División celulares atípicas.
En procariotas, la división se realiza mediante una separación de las dos copias del cromosoma bacteriano que se anclan a puntos diferentes de la membrana y que van a ir a cada célula tras la división del citoplasma.
Hay otros tipos de mitosis en los que no se rompe la envoltura nuclear: son las mitosis cerradas.
Ejemplos:
1.- Los dinoflagelados típicos: los cromosomas se unen por sus centrómeros a la membrana interna de la envoltura nuclear. Varios microtúbulos pasan a través de túneles de la membrana nuclear estableciendo la polaridad de la división.
Los cromosomas se desplazan asociados a la membrana nuclear interna en la zona en la que la envoltura está en contacto con haces de microtúbulos.
2.- Hipermastiginos: hay un único huso central, entre dos centrosomas, que pasa por un único túnel a través de la membrana nuclear. El arrastre de los cromosomas al principio es producido por su unión a la membrana, pero finalmente se ancla al huso a través de microtúbulos de tipo cinetocórico.
3.- Levaduras y diatomeas: se forma el huso dentro del núcleo. Los cinetocoros son independientes de la membrana y los cromosomas se unen directamente a los microtúbulos del huso. Cada cromosoma está unido a uno de los polos por uno único microtúbulo que conecta con su cinetocoro.
La separación de los cromosomas se produce por el alargamiento del huso hasta que el citoplasma y la envoltura nuclear se divide en dos por tabicación o por gemación.

2.- Endorreplicación.
1- Endomitosis: se forman cromosomas individualizados, pero la mitosis es abortiva por lo que todos los cromosomas hijos se reúnen en el mismo núcleo. En este proceso la célula duplica sus cromosomas y obtenemos células poliploides, es decir, 4n,8n,16n...La endomitosis, como por ejemplo, se produce en los megacarioblastos que son las células de las plaquetas.
2- Politenia: se produce duplicación de ADN sin mitosis y las hebras de ADN quedan emparejadas formando un cromosoma con múltiples cromátidas estrechamente adosadas.

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