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Mecanismos Genéticos básicos de la célula
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Síntesis de ARN. El ARN se sintetiza sobre un molde de ADN mediante un proceso llamado transcripción del ADN. Las moléculas de ARN son sintetizadas por encimas ARN polimerasa que generan una copia de ARN a partir de una secuencia de ADN. En procariotas hay un único tipo de ARN polimerasa y en células eucariotas hay tres tipos:
ARN polimerasa I: transcribe los ARN ribosómicos de gran tamaño.
ARN polimerasa II: transcribe los ARN mensajeros y algunos ARN pequeños como por ejemplo los espleiceosomas.
ARN polimerasa III: transcribe los ARNt y ARNr de pequeño tamaño.

La ARN polimerasa comienza a sintetizar cuando encuentra una secuencia de ADN llamado “promotor” y termina cuando encuentra una secuencia de ADN llamada “señal de terminación”. Después de unirse al promotor, la ARN polimerasa abre la doble hélice de ADN en el lugar donde se va a producir la transcripción. Una de las dos cadenas de ADN actua como patrón y va a depender de la región promotora a la que se une ala encima. La molécula de ADN solo se sintetiza en la dirección 5’ – 3’ por esto la orientación del promotor indica la cadena de ADN que transcribe. La ARN polimerasa se desplaza progresivamente a lo largo del ADN, desenrollando la cadena de ADN y sintetizando el ARN que cada vez de hace más largo. A medida que se va sintetizando la molécula, la cadena de ADN se va enrollando en doble hélice. Cuando llegamos al punto de terminación, el ARN se desprende y los enzimas se liberan. Cuando llegamos al punto de terminación, el ARN se desprende y los encimas se liberan.
La ARN polimerasa trabaja en cadena: sobre el ADN hay varias ARN polimerasas y desde un principio el ARN sintetizado se une a las proteínas que varían según el ARN sintetizado.
En la transcripción intervienen factores de naturaleza proteica de tres tipos:
1.- Factores de transcripción: son diversas proteínas que se unen al ADN promotor convirtiendolo en funcional.
2.- Factores de iniciación: es una de las subunidades de ARN polimerasa y se libera tras la síntesis de los ocho primeros nucleotidos.
3.- ARN polimerasa tras la liberación del factor de iniciación y sirven para factores de elongación: estos se incorporan a la molécula de la elongación de la cadena de ARN.
En procariotas el ARN sintetizado va actuar como un ARNm maduro. En eucariotas va a sufrir un proceso de maduración. Tanto en eucariotas como en procariotas hay una serie de proteínas reguladoras que ayudan a determinar que genes transcriben. Hay cientos de estas proteínas, unas son activadoras y otras inhibidoras o represoras.

El código genético. Cada aminoacido está especificado por un triplete de nucleótidos de la molécula de ARNm. Este recibe el nombre de “codón”. El triplete complementario, situado en el ARNt, se llama “anticodón”. El ARN está compuesto de catro tipos de nucleótido por lo que existen 64 posibles secuencias distintas de tres nucleótidos. Tres de esas secuencias son tripletes de terminación que determinan el final de una cadena polipeptídica. Estos codones son: UAA-UGA-UAG. Los 61 tripletes restantes codifican los 20 aás. Cada aá pode estar codificado por mas de un triplete. generalmente las dos primeras bases se mantienen constantes y la tercera varía. Se dice que el código xenético es degenerado porque varios tripletes poden codificar al mismo aá. Esta degeneración implica que exista más de un ARNt para algunos aás. En concreto hay 31 ARNt. El código genetico está altamente conservado, siendo igual en organismos tan diversos como bacterias, plantas y animales. Sin embargo, las mitocondrias tienen un código genético con algunas diferencias.

Ribosomas. Los ribosomas están formados por ARNr y proteínas. Su función es la síntesis proteica.
Localización: En procariotas se encuentran libres en el protoplasma y en eucariotas poden estar libres en el citoplasma o adheridas a las membranas del retículo endoplasmático. También hay ribosomas en la matriz de las mitocondrias y en el estroma de los cloroplastos.
Tipos: se caracterizan por su coeficiente de sedimentación. Este es un índice da velocidad de la sedimentación y se expresa en unidades SUEDBERG (S). Asi, los ribosomas de eucariotas son de 80 S, los de procariotas de 70 S y los de cloroplastos y mitocondrias oscilan entre 55 y 80 S. Cada ribosoma está formado por dos subunidades: la subunidad mayor oscila entre 35 y 60 S y la subunidad menor entre 25 y 40 S. La subunidad menor se une al ARNm y al ARNt mientras la subunidad mayor cataliza la formación de los enlaces peptídicos (son los que se forman en la unión de los aás). Los ribosomas contienen cuatro lugares de unión para el ARN. Uno para el ARNm y tres para el ARNt. Un lugar llamado “lugar de unión peptidil_ARNt” o “lugar P” que acoge la molécula de ARNt que está unida al extremo da cadena polipeptídica en crecemento. Otro lugar denominado “lugar de unión aminoacil_ARNt” o “lugar A” que acoge la molécula de ARNt entrante cargada con un aá. Para que el ARNt se una a estos lugares es necesario que su anticodón tenga los pares de bases adecuados, es decir, complementarios con el codón del ARNm.
Un tercer lugar: “lugar E” (de “Exit”) que es el lugar de salida. Concepto de polirribosomas o polisomas: están formados por varios ribosomas colocados sobre el mismo ARNm. Cando un ribosoma traduce unha secuencia suficiente, un nuevo ribosoma se coloca sobre el extremo 5´ de la molécula de ARNm.

Síntese de proteínas. La secuencia de nucleótidos de la molécula de ARNm es traducida a la secuencia de aás correspondientes producindo una cadena proteica determinada. La traducción de un ARNm a la proteína depende de una molécula adaptadora: el ARNt. Este presenta en un extremo un triplete que reconoce al complementario en el ARNm y en el otro extremo se une a un determinado aá. Los ARNt son moléculas pequeñas de ARN, entre 70 e 90 nucleótidos, de una sola hebra que por medio del emparejamiento de bases, dentro de la misma molécula, se pliega de forma que en dos dimensiones parece una hoja de trébol. El reconocimiento de la unión del aá correcto al ARNt depende de enzimas denominadas: aminoacil_ARNt_sintetasas que acoplan covalentemente cada aá al su conjunto apropiado de moléculas de ARNt. Hay una sintetasa diferente por cada aá, es decir, va haber 20 distintos. La reacción catalizada por la sintetasa que une al aá al extremo 3´ del ARNt es una reacción acoplada a la liberación de energía entre el ARNt y el aá. La energía de este enlace se utiliza posteriormente para unir covalentemente el aá a la cadena polipeptidica en crecimiento.
La sintesis de proteínas tiene tres fases:
Iniciación
Elongación
Terminación

Las tres se producen de forma similar entre procariotas y eucariotas.
Fase de iniciación:
Para que se inicie la sintesis, un ARNt llamado “iniciador” tiene que colocarse en el lugar P del ribosoma. Este ARNt lleva siempre metionina (en eucariotas). Nas procariotas lleva formil_metionina.
La unión del ARNm al ribosoma se produce por la subunidad menor. Esta reconoce al extremo 5´ del ARNm debido al capuchón añadido en la transcripción en el núcleo.
La subunidad ribosómica se desplaza por el ARNm hasta encontrar un codón que codifique para metionina (AUG). En este punto, se incorpora la subunidad mayor del ribosoma que se une a la subunidad menor y a continuación ya puede colocarse un nuevo ARNt en el lugar A y asi pasamos ya a la fase de elongación.
El ARNm puede tener varios codones de iniciación (AUG que codifiquen para metionina) pero como la subunidad menor del ribosoma reconoce el extremo 5´ va empezar a sintetizar cando encuentra el primer codón de iniciación, por lo tanto solo una proteína es sintetizada a partir de cada ARNm, se habla entonces de que son “monocistrónicos”.
Los ARNm de procariotas no presentan el capuchón en el estremo 5´ y tienen una secuencia específica en el sitio de iniciación cerca de un codón AUG. Estas secuencias poden estar repetidas varias veces por lo que también va haber varios puntos de iniciación, por lo tanto, los ARNm de procariotas pueden codificar para varias proteínas. Son “policistrónicos”.

Fase de elongación:
Primero se une un aminoacil_ARNt al lugar A del ribosoma. Después se forma un nuevo enlace peptídico entre la cadena peptídica y el aá unido al ARNt en el lugar A. Por último la subunidad menor del ribosoma se desplaza tres nucleótidos sobre el ARNm expulsando el ARNt utilizado y dejando libre el lugar A del ribosoma.
Este ciclo de tres etapas se repite una y otra vez durante la síntesis de una cadena proteica.
Fase de terminación:
Cando se alcanza a un codón de terminación (UAA-UGA-UAG) finaliza el proceso de traducción.
Unas proteínas citoplasmáticas denominadas “factores de liberación” se unen al codón de terminación, se libera el polipéptido completo y el ribosoma se disocia en sus dos subunidades.

Replicación del ADN. Todos los organismos duplican a su ADN, de una forma muy exacta, antes de cada división celular. Cada una de las dos células hijas hereda una doble hélice de ADN que contiene una cadena antigua y una recien sintetizada, por eso se dice que la replicación es semiconservativa. La replicación del ADN se origina en una estructura denominada “orquilla de replicación” que es una region en la que sus cadenas de ADN se separan actuando como patrones para la síntese de ADN. Hay dos proteínas que abren la hélice: ADN_helicasa y las proteínas desestabilizadoras de hélice, también llamadas “proteínas de unión a la cadena sencilla”. Estas últimas vuelven recta la hélice y la mantienen abierta. La ADNpolimerasa sintetiza las cadeas complementarias a cada una de las cadenas primitivas. Para que se inicie la copia de ADN hace falta un ARN específico: ARN_cebador que hace que empiece a actuar la ARNpolimerasa.
El ARN_cebador es sintetizado por el enzima ARN_primasa. Este se une directamente al ARN_helicasa formando una estructura llamada “primosoma” que se va desplazando con la cadena en formación. La ADNpolimerasa solo sintetiza ADN en dirección 5´-3´, es decir, la cadena complementaria a la que se abre de 5´-3´se sintetiza continuamente. La cadena complementaria a la que se abre de 5´-3´ también se sintetiza en sentido 5´-3´pero formando pequeños fragmentos denominados “fragmentos de OKAZAKI”.
Los múltiples fragmentos que se forman se unen por la acción de la ADN_ligasa. La cadena que es utilizada para sintetizar la nueva cadena de forma contínua se llama “cadena conductora” y otra se llama “cadena retrasada”.
En la cadena conductora solo se necesita un ARN_cebador. En la cadena retrasada hace falta un ARN_cebador por cada fragmento de okazaki. La ARN_primasa va sintetizando estos ARN_cebadores a intervalos. Estes van siendo elongados como ADN hasta que alcanza el ARN_cebador del fragmento de okazaki ya rematado. Entonces la ARNpolimerasa sustituye al ARN_cebador por ADN y la ADN_ligasa une los diferentes fragmentos de okazaki. La cadena retrasada y el ADN sintetizado sobre ella, sufre un plegamiento de manera que la ARNpolimerasa da cadena retrasada y la ARNpolimerasa de cadena conductora se unen formando un complejo único.
Hay unas proteínas especiales “topoisomerasas” que evitan que el ADN se enrolle al girar en la replicación.
Por un lado tenemos la topoisomerasa I que produce una ruptura transitoria de una sola hebra.
la topoisomerasa II produce una ruptura transitoria en ambas cadenas, en el punto donde se entrecruzan.
Cada región de ADN replicada a partir de un origen de replicación se denomina “replicón”.
La replicación presenta un mecanismo de autocorrección: la base mal emparejada es eliminada por una “exonucleasa 3´-5´" que se incorpora a la ARNpolimerasa.

Reparación del ADN. Cando hay porciones de ADN alteradas, estas son reconocidas por perder su emparejamiento con la cadena complementaria no lesionada. Esta porción lesionada es eliminada por una serie de enzimas denominadas “nucleasas de reparación del ADN”. Después, esta porción, es remplazada por los elementos correctos mediante la ADNpolimerasa y finalmente la ADN_ligasa une el fragmento reparado al resto de la cadena. Solo cuando ambas cadenas se dañan en el mismo par de bases la célula quedaria sin una copia correcta. En los virus con una sola cadena de ácido nucleico no puede realizarse la reparación, por lo que la fracuencia de mutación es mucho más elevada.

Recombinación genética. Permite que grandes zonas de ADN de doble hélice puedan intercabiar de un cromosoma a otro. Hay dos grandes clases de sistemas de recombinación:
Recombinación general
Recombinación de sitio específico.

Recombinación general: Se basa en extensas interacciones entre pares de bases de cadenas de las dos dobles hélices de ADN que se recombinan. El intercambio entre cromátidas puede ocurrir entre cromátidas hermanas y entre cromátidas de cromosomas homólogos. Las dos hebras de una cromátida se sueldan con las dos hebras de la otra cromátida (tanto sea hermana u homóloga) el intercambio entre cromátidas hermanas pasa inadvertido, pues ambas son genéticamente idénticas. Por el contrario, entre cromátidas homólogas es probable que la secuencia do cromosomas homólogos maternos sea ligeramente diferente a la secuencia del homólogo paterno por lo que en este caso hay alteraciones de la secuencia.

Recombinación de sitio específico: Se produce entre cortas secuencias de ADN, sobre una o las dos cadenas de doble hélice y que son reconocidas especificamente por enzimas de recombinación de sitio específico. Estos enzimas reconocen secuencias determinadas de un cromosoma y cortan segmentos que insertan en otros cromosomas por mecanismos de corte y empalme.

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