Gastrulación

En la segmentación holoblástica radial y celoblástula se va a producir que una de las zonas del blastodermo se invagina con lo cual el blastocele va disminuyendo. Aparece como un blastocele virtual cuando las dos capas del blastodermo están unidas. Desaparece el blastocele pero se forma otra cavidad: arquenterio o intestino primitivo. Al principio comunica con el medio por un orificio grande que disminuye de tamaño hasta un momento determinado en que se forma el blastoporo. La evolución posterior del blastoporo hace que en los metazoos hagamos la clasificación en dos grandes grupos: Protostomados: la boca proviene del blastoporo (anelido, lombriz); Deuterostomados, la boca tiene otro origen y el blastoporo se encuentra en la parte posterior del cuerpo dando lugar al ano.

Todos los que tienen celoblástula presentan este tipo de gastrulación denominada gastrulación por introflexion, por invaginación o por embolia.

En otros organismos, la gastrulación se produce por un mecanismo mas complejo. Así en los animales que tienen segmentación holoblastica en espiral que presentan esteroblastula y que se denomina: gastrulación por epibolia.

En otros casos la gastrulación se produce por delaminación. Ocurre una división tangencial de las células del blastodermo que dará lugar al ectodermo y endodermo.

La gastrulación por migración interna o inmigración, algunas células del blastodermo se desprenden y van a ir creciendo en profundidad forman al principio una masa formando el denominado estadio o fase de parenquimula y estas células dan lugar al endodermo y al ectodermo. Esta migración interna puede partir de un solo punto del blastodermo y se habla de inmigración unipolar y si parte de dos o mas zonas del blastodermo se habla de inmigración multipolar. Una vez que se han producido estas hojas comienzan a adquirir caracteres estructurales diferentes. El embrión se pone en contacto con el medio externo por medio del ectodermo y por otra parte el endodermo va a realizar funciones de nutricción muy elementales. Cuando se han formado las dos hojas en animales poco evolucionados (medusas) la morfogenesis que ha formado la gástrula ha completado la mayor parte del adulto. En los más evolucionados las estructuras del adulto son más complejas, para que se produzcan es necesario que existan otras divisiones celulares y un crecimiento adicional, esto conduce a la formación del mesodermo.

El mesodermo aparece como un esbozo celular en diferentes etapas del desarrollo embrionario y procede a desarrollarse por diferentes mecanismos. En algunos organismos se va a producir una individualización precoz del esbozo mesodermico. Así en especies que tienen segmentación holoblástica en espiral el esbozo del mesodermo aparece como tal durante todo el proceso de segmentación. En los vertebrados se puede apreciar el esbozo mesodermico a nivel de la blástula. Algunas veces el mesodermo se forma a partir de dos células iniciales del endodermo que han emigrado muy pronto hacia la parte posterior del blastoporo. Comienzan a dividirse activamente estas células y es cuando forman las bandas mesodermicas que en principio son macizas y luego se agrupan en diferentes zonas formando las cavidades celomáticas. Este tipo de formación se desarrolla en moluscos y anelidos. En los artropodos las bandas mesodermicas proceden de unas depresiones ventrales que se forman a modo de canal y en otros seres vivos un par de repliegues de la pared del intestino primitivo de la gátrula se va desarrollando y puede seguir dos caminos: Continua su desarrollo y forma vesiculas que se llaman vesículas mesodérmicas que se separan y después darán lugar al mesodermo (equinodermos) o bien en otros casos este par de repliegues forman dos crestas mesodérmicas que se desarrollan posteriormente formando un hueco para dar lugar a las cavidades mesodermicas (vertebrados). En los animales cordados el mesodermo dorsal se segmenta en unas vesículas que se situan unas a continuación de otras, mientras que el mesodermo ventral se dispone en forma de hojas no segmentadas.

Todos los seres vivos que presentan estas tres capas, ectodermo, mesodermo y endodermo se les denomina triblásticos. Mientras que los que presentan solo ectodermo y endodermo se les denomina diblásticos. En estos casos existe el mesénquima que no es del mismo origen que el mesodermo el cual se origina por migración interna de células ectodérmicas.

La segmentación en metámeros del mesodermo al alargarse el embrión se produce siempre en dirección craneo caudal. En cada metamero se forman un par de sacos celomáticos. La cavidad del saco se denomina celoma. En los sacos celomáticos distinguimos: hoja parietal, que es la más externa adosada al ectodermo y se llama somatopleura y la hoja visceral que es la más interna y que esta en contacto con el tubo intestinal y se llama esplacmopleura. A partir de las tres capas ya es suficiente para que surjan los órganos y tejidos en los animales triblásticos.

Del ectodermo derivan: la epidermis de la piel, glándulas cutaneas, tejido nervioso, células receptoras de los órganos sensoriales, epidermis de nariz, boca y ano.

Del mesodermo derivan: los músculos, tejido conectivo, riñones, corazón, y el revestimiento de las distintas cavidades del cuerpo.

Del endodermo: revestimiento epidérmico del tubo digestivo, la traquea, pulmones, vejiga urinaria, higado, pancreas y tiroides.

Es fácil saber cuando empieza el desarrollo embrionario pero es dificil cuando termina y se dice que acaba cuando el embrión sale del huevo en caso de las hembras ovíparas o cuando el embrión sale del cuerpo materno.

El desarrollo embrionario varía en especies muy próximas y debido a ello los períodos de desarrollo en los animales es diferente. Cuando surge el embrión vemos que unos están más desarrollados que otros y distinguimos, especies de prole precoz y especies de prole cuando los embriones tienen un desarrollo más atascado y el desarrollo continua después del nacimiento, a este desarrollo se denomina desarrollo postembrionario. El desarrollo embrionario más el desarrollo postembrionario forman la ontogénesis.