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Inmediatamente después de los redescubrimientos de los principios mendelianos de la herencia, dos personas por separado enunciaron lo mismo: Sutton (recién licenciado de EEUU) y Boveri (un profesor alemán consagrado). Cada uno por separado enunció la teoría cromosómica de la herencia.
Los caracteres hereditarios están en los cromosomas, los vehículos portadores de la herencia. El como y el porqué tardó muchos años, pero ambos propusieron esto.
Integraron conocimientos de genética mendeliana, y otros conocimientos varios. Eran tipos supercapaces. Desde 1970 hacia delante había microscopios capaces y poderosos. La tecnología es fundamental para el avance de la ciencia. Ambas van de la mano. Vieron que había CROMOSOMAS, unas cositas negritas dentro de los núcleos. A la vez descubrían el Golgi, los plastos, las mitocondrias. Pero el tema es que se dieron cuente de que los cromosomas tenían un número constante. Los organismos que eran todo iguales entre sí tenían el mismo, los organismos diferentes tenían un número diferente. Ejemplos: Cromosomas B. Excepciones: Aneuploidías.
También ven que hay mitosis y meiosis y que eran procesos en que los cromosomas se dividían. Además, la mitosis ocurría en la línea somática y la germinal. La meiosis ocurría solo en la línea germinal y se reducía el número de cromosomas a la mitad. A la vez, seguían pasando cosas rarísimas. Henking, McClung, Wilson eran citólogos que veían que el número cromosómico en ciertas especies de hemípteros era diferente entre hembras y machos. Los machos tenían 17, y las hembras tenían 18 cromosomas. Se llamó X el último cromosoma de las hembras, porque era misterioso su aparecer. Tiempo después se vio que eso estaba relacionado con el sexo. Además se vió que las hembras tenían DOS X mientras que los hombres solo tenían UNO. Al final se descubrió que el sexo se heredaba por la presencia o ausencia de esos cromosomas. Entonces EL SEXO SE HEREDABA!!! Esa fue la primera evidencia de que una característica se heredaba a través de los cromosomas.

Además de los experimentos de Henking, MacClung y Wilson en hemípteros, hubo otros experimentos. Estos experimentos sirvieron para respaldar los primeros.
Los de Carothens y Blakeslee vinieron primero. Tiempo después, los de Morgan de herencia ligada al sexo fueron definitivos.

Experimentos de Carothens (citóloga):
Comprobó la segregación independiente del cromosoma sexual (el X) y un marcador cromosómico. El cromosoma 2’ y el 2 eran diferentes. El 2’ tenía heterocromatina distal marcada con un marcador heterocromático citológico que se podía seguir. O sea que analizando un número suficiente de meiosis, se veía que la segregación de ese cromosoma era al azar. Se podía distribuir azarosamente con respecto a X. Se producían gametos que llevaban o no 2’ y llevaban o no X. Los cromosomas se comportaban IGUAL QUE LOS GENES DE MENDEL, o sea que tenía sentido.
Había un orgánulo citológico que estaba relacionado con la herencia mendeliana – el cromosoma.

Experimentos de Blakeslee con Datura (Estramonio):
Principios activos – utilidad farmacéutica. Su cápsula donde está el fruto y las semillas presenta una variabilidad muy grande. El tipo buscó analizar genéticamente el carácter, pero se le armó un lío enorme. Entonces analizó el número cromosómico de cada una de las especies. Las más abundantes tenían 24 cromosomas (cápsula salvaje), y todas las demás (mutantes) tenían 25 cromosomas. Eso quería decir que normalmente n = 12. Pero para cada uno de estos grupos de plantas mutantes, la diferencia estaba en que teniendo todos un número cromosómico 2n = 24, tenían un cromosoma adicional de alguno de los 12 y que además eran diferentes entre sí. Por ejemplo: la cápsula pinchuda tenía un cromosoma extra del número 1. La cápsula lisa tenía una copia extra del 3, etc.
O sea que la presencia de un cromosoma adicional podía modificar un carácter tan importante y visible! Además importaba cuál cromosoma era el que sobraba. Como los cromosomas se transmitían, era obvia la conclusión.

Experimentos de Morgan con Drosophila melanogaster:
Experimentos con el carácter ojos rojos – ojos blancos. Correlacionó las características en una serie de cruzamientos que daban resultados difíciles con la posibilidad de que esas características estuvieran ligadas a genes que estaban en los cromosomas sexuales. Se planteó su hipótesis de que el gen “color de ojos” estaba en el cromosoma X de Drosophila, basándose en la teoría cromosómica de la herencia. Sin quererlo tal vez, logró darle el apoyo más fuerte que la teoría había tenido hasta entonces.

Experimentos de Calvin Bridges (experimentos definitivos en los años 30):
Hizo que todas las ciencias naturales cambiaran su orientación. Todo se recondujo a estudiar el cromosoma, el núcleo, etc. 10 o 15 años adelantes se vió que el ADN era el material hereditario, etc. Pero los experimentos de Calvin Bridges, muy cercanos realmente, fueron el desencadenante.
Trabajaba con Morgan, que se había convertido en el gran converso a los principios mendelianos. Estaba reproduciendo los experimentos de Morgan y se puso a hacer numeritos como Mendel había hecho 50 años antes.
Cuando cruzaba hembras de ojos blancos que tenían la constitución cromosómica XwXw y machos de ojos rojos Xw+ Y, aparecía una F1 casi completamente normal, a excepción de algunos individuos extraños. Aparecían muy pocos individuos machos con ojos rojos (algo teóricamente imposible) y hembras de ojos blancos (algo también teóricamente imposible). Eso sucedía con una posibilidad de 1 de cada 2000 de los normales. Lo lógico era pensar que era un error, pero Bridges se puso a pensar y experimentó muchísimo para delucidar un experimento que tenía una baja frecuencia.
Cogió los individuos mutantes de la F1 y los intentó cruzar, pero vió que los machos eran esteriles. Además cruzando machos normales con ojos rojos con hembras mutantes de la F1 obtenía cosas muy interesantes. En un 96% de los casos obtenía hembras de ojos rojos y machos de ojos blancos tal como era predecible por la teoría cromosómica de la herencia. Pero en un 4% de los casos obtenía excepciones raras: machos de ojos rojos pero esta vez fértiles y hembras de ojos blancos nuevamente. QUE ESTABA PASANDO!?!?!

Bridges decía que había una NO-DISYUNCIÓN de los cromosomas X en las hembras de ojos blancos. O sea que entre las hembras de ojos blancos P, había un fenómeno raro. Según Bridges el tema consistiría en que la hembra con ojos blancos, en la meiosis genera gametos femeninos SIN EL CROMOSOMA Xw y gametos femeninos CON DOS CROMOSOMAS Xw. O sea que estos gametos anómalos eran los que eran fecundados. Cuando se cruzaban con machos Xw+Y, que generaban gametos Xw+ y gametos Y. Haciendo las fecundaciones posibles teníamos individuos machos estériles Xw+ O, hembras con ojos rojos XwXwXw+ y hembras con ojos blancos XwXwY; además de machos Y O que morían por no tener el X.
En la segunda parte del experimento, cuando se hacía el retrocruzamiento, se cruzaban las hembras con ojos blancos XwXwY con machos de ojos rojos Xw+Y. Por el problema de la no disyunción, se generaban gametos de seis tipos: Xw O, XwXw, XwXwY, XwY, O Y, O Xw. Combinandolos con los gametos de los machos con ojos rojos normales, se generaban 12 genotipos resultantes: estos resultados generaban algunos fenotipos solapantes y se obtenían un 4% de los individuos resultantes con genotipos que eran impredecibles por la teoría mendeliana clásica. Estos eran los machos con ojos rojos Xw+Y y las hembras con ojos blancos XwXwY.

Esto llevó a concluir que si hay un cambio en los cromosomas, una anomalía en la meiosis y una alteración en el equilibrio cromosómico, hay una alteración consecuente en los caracteres ligados a ellos. O sea que esto fue absolutamente definitivo e inició la carrera de la citogenética y la citología como ciencias. Estamos en el año 30.

La NO DISYUNCION es una anomalía, una mutación. Dos cromosomas que debían segregarse se van juntos a un polo. Eso trae como consecuencia las cascadas de anomalías que Bridges descifró. Si los mutantes existen en el análisis genético, ¿cuán complejo se puede poner todo esto?

Hasta la fecha, en genética, el uso de mutantes es insustituible. Inevitablemente el análisis en genética está basado en lo raro y lo mutante. Y si no se tiene se induce y se provoca. Porque estudiando la generalidad no se obtiene información. Lo raro nos sirve para estudiar lo normal. Si algo es raro y sabemos que es raro por algo, podemos inducir que los demás son normales por tener lo opuesto. En ningún ejemplo podemos estudiar lo normal dejando de estudiar lo raro.

La no disyunción puede ser de dos tipos depende de si sucede durante la primera fase de la meiosis o durante la segunda fase.
La no disyunción no es una rareza. Como se vió, se produce en Datura con una frecuencia relativa bastante alta. En Drosophila pasaba otro tanto, según vió Bridges. El síndrome de Down es una trisomía del par 21. Ese tercer cromosoma es porque el gameto venía con 2 en vez de con uno solo de los cromosomas para un par, o sea una no disyunción.

Mosaicos o Quimeras genéticos: Organismos con distinta constitución genética en distintas partes de su cuerpo. Las mujeres y los individuos del otro sexo son mosaicos, según vimos el otro día. Los estudios de Morgan y Bridges estudiaron también este tema.
En una mosca se producía en la primera división una no disyunción. La mitad del organismo tendrá solo un X, mientras que el resto del organismo tendrá XX. Se generan células derivadas de las primordiales. Habrá dos poblaciones celulares, las XX y las XO. Pero entonces las moscas serán ginandromorfos: mitad macho y mitad hembras. Las características secundarias serán en la mitad del cuerpo como hembras y en la mitad del cuerpo como machos. Vieron que eso ocurría en Drosophila con cierta frecuencia: no siempre había no-disyunción mitótica en la primer división. Por supuesto que la línea germinal podía ser de tipos diferentes también.   

 

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