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1906 – Experimentos de Bateson y Punnet sobre el Guisante de Mendel

Estudiaban el color de la semilla y el tamaño del polen. Hicieron los cruzamientos entre las líneas puras Purpura y Largo con Rojo y Corto
Se obtenía un análisis similar al que había conseguido Mendel. Sobre 381 casos, se esperaban 215 P_L_, 71 P_ll, 71 ppL_ y 24 ppll. Pero se obtenían unos valores que según el análisis de Chi cuadrado era significativamente diferente. Había muchos más individuos que tenían características similares a las parentales. O sea que había más de los P_L_ y más de los ppll de los que cabía esperar y había menos cantidad de las otras dos categorías.
Aparecía lo que Bateson y Punnet llamaron LIGAMIENTO entre las dos características. El rasgo rojo y polen corto estaban ligados. El rasgo Purpura y polen Largo estaban ligados también. Por eso se obtenían más ejemplares que correspondían a los rasgos parentales.
Las características dominantes estaban ACOPLADAS y las características recesivas estaban ACOPLADAS también.
La explicación que le dieron, teniendo en cuenta que estaban trabajando del lado Mendeliano, fue que era una desviación del análisis Mendeliano.
Lo que ocurría según ellos es que después de la meiosis (Strasburger ya la había descubierto algunos años antes), los gametos que llevaban P_L_ o ppll sufrían mitosis adicionales que hacía que aumentara su proporción. La explicación dada era mala ya que esto no sucedía!

Las categorías genéticas que corresponden a las características parentales se llamaron PARENTALES. Las categorías que corresponden a las características nuevas generadas se llamaron RECOMBINANTES.

EXPERIMENTOS DE MORGAN

Años después en los 30, Morgan hace cruzamientos entre parentales de dos tipos. Los de ojos púrpura y alas vestigiales y los de ojos rojos y alas normales. Se obtenían todos individuos con ojos rojos y alas normales (características dominantes).
Cuando se hacían los cruzamientos prueba, se esperaba lo clásico: uno de cada tipo: el número de individuos con la combinación de rasgos parentales debía ser igual al número de nuevas combinaciones.
Pero en el experimento se vió algo similar a lo que habían visto Bateson y Punnet. Había muchos más parentales que nuevas combinaciones.

Morgan siguió experimentando. Combinó parentales que eran homocigótico dominante para un gen y homocigótico recesivo para el otro y viceversa. Se obtuvo la F1 típica.
Pero cuando se volvía a esperar que apareciera en el cruzamiento prueba el 1:1:1:1…..
Se obtenía otra vez una mayor cantidad de individuos con la combinación de rasgos que tenían los parentales.

Morgan hizo una hipótesis: Las combinaciones parentales se deben al ligamiento. Los genes van en los cromosomas y cuando genes para distintas características van en el mismo cromosoma, van físicamente ligados y se transmiten juntos.

Como cada parental le pasa a la descendencia uno de los dos cromosomas, el F1 le pasará a la F2 uno de los dos cromosomas, seguramente uno de los dos parentales. En conclusión, habrá muchos individuos que se parezcan a los parentales.
Esto estaba muy bien….pero entonces como se generaban las nuevas combinaciones de rasgos?
Había mucha gente que ya se había ocupado de estudiar, desde los años 1900 la meiosis. Se había descubierto el tema de los quiasmas y ya se sabía que los cromosomas se duplicaban y apareaban antes de la primera división. Había un sobrecruzamiento entre las hebras.
Morgan reinterpretó todo eso en su cabeza y se le ocurrió que tal vez, en ese apareamiento, podía haber una recombinación de los genes de los dos cromosomas. Además, el había visto que tenía la misma proporción de recombinantes de un gen que del otro. Así que tenía sentido que se generaran cromosomas recombinantes de esa forma, aunque en una proporción lo suficientemente pequeña como para que aún así siempre predominaran los fenotipos parentales.

Morgan relacionó el proceso genético observado de la recombinación con el entrecruzamiento, sobrecruzamiento o crossing-over que se observaba a través de los quiasmas. Supuso que las cromátidas no hermanas se ligaban y se recombinaban los genes generandose hebras nuevas a partir de la meiosis.

Grupo de ligamiento: Todos los genes que van en un cromosomas. Todos lo que van en el cromosoma 1 se llaman grupo de ligamiento 1…. Nosotros tenemos 23 grupos de ligamiento en 46 cromosomas ya que nuestra dotación genética es 2n.

CORRELACION ENTRE ENTRECRUZAMIENTO Y RECOMBINACION – experimentos de McClintock

Estaban estudiando el cromosoma 9 del maíz. Estudiaban el locus C (color o no de la semilla) y W (textura). Hizo un cruzamiento entre un híbrido con el cromosoma dominante marcado con heterocromatina y un doblehomocigótico recesivo.
Comprobó que los individuos con fenotipos parentales tenían los cromosomas idénticos a los de los parentales. Y que los recombinantes tenían cromosomas que eran mitad el de uno de los parentales y mitad la heterocromatina del padre de un lado o del otro. Esto quería decir que molecularmente, los cromosomas físicamente se recombinaban. Fue la comprobación final para una hipótesis que ya iba siendo teoría…

TIPOS DE RECOMBINACION

  • RECOMBINACION INTERCROMOSOMICA y SEGREGACION – caso mendeliano típico
    • Los cromosomas se separan al azar y se originan las cuatro combinaciones posibles entre los dos loci estudiados en una proporcion 1:1:1:1
  • RECOMBINACION INTERCROMOSOMICA y ENTRECRUZAMIENTO – crossing-over
    • Los loci están en el mismo cromosoma
    • Cuando se da la recombinación se generan unos pocos individuos que tienen fenotipos resultantes de la recombinación de genes de los cromosomas parentales
    • El resto de individuos tiene siempre las características producto de la herencia de los cromosomas parentales intactos
    • El locus A y B son loci dependientes. Están ligados en el mismo cromosoma. Lo que le pase a uno le vincula al otro. Generalmente hay más parentales que recombinantes (datos experimentales). No salen más recombinantes porque solo saldrán cuando haya entrecruzamiento.

DESEQUILIBRIO DE LIGAMIENTO: Es simplemente que cuando estamos analizando dos características independientes (2 loci) esperamos 1:1:1:1 (50% parental, 50% recombinantes) y en una F2 esperamos 9:3:3:1. Si los dos loci están ligados se producen desequilibrios en las proporciones ya que hay modificaciones producto del entrecruzamiento posible.
Ligamiento absoluto: Los alelos van juntos siempre y nunca pueden recombinar.
Desequilibrio de ligamiento: Los alelos pueden recombinarse y generar desequilibrio en las proporciones fenotípicas mendelianas que esperaríamos en un cruzamiento prueba o en una F2.

FACTORES QUE AFECTAN A LA FRECUENCIA DE ENTRECRUZAMIENTO

En situaciones de Entrecruzamiento aparecen fenotipos recombinantes solo si se produce entrecruzamiento. ¿Qué es lo que hace que se produzca?
Asumimos que en todos los bivalentes ocurre por lo menos un entrecruzamiento o quiasma. Eso deriva empíricamente de todas las situaciones analizadas hasta la fecha. No hay ninguna localización estable para el sitio de entrecruzamiento. ¿Qué hace que haya más o menos quiasmas?
Si hay pocos entrecruzamientos, habrá más fenotipos parentales que recombinantes y viceversa.

Ejemplos:

SEXO
En el sexo heterogamético se asume que hay menos entrecruzamientos (en nuestro caso en los hombres)
En el sexo homogamético hay más entrecruzamientos (en nuestro caso en las mujeres)
Esto es un caso general y tiene casos extremos. Por ejemplo, en Drosophila, los machos son aquiasmáticos (no entrecruzan para nada).

OJO! Que no haya entrecruzamiento no implica que no haya recombinación. La segregación alélica clásica mendeliana es el método más común para generar recombinantes. Miremos el cuadro debajo:

  • Cuantos gametos diferentes se pueden producir por segregación? 2 a la n (numero de cromosomas – 23 en el hombre: 2 a la 23 da 8,4 E06 o sea que nosotros podemos producir 8 millones de gametos diferentes simplemente por segregación)
  • Cuantos gametos se pueden producir por entrecruzamientos? Desde ninguno (en el caso de los machos de Drosophila) hasta muchísimos (en el caso del hombre por ejemplo)

Los machos de Drosophila entonces, no tienen recombinación en sus gametos? NO. Tienen variabilidad, la generada por segregación (2 a la n donde n es 4: 16 gametos diferentes)

  • Siempre que haya entrecruzamiento habrá recombinación? NO. Si hay entrecruzamiento en un individuo que es doble homocigoto, todos los gametos serán iguales.
  • Siempre que haya segregación habrá recombinación?

EDAD
Los estudios realizados en moscas, ratones, etc. indican que según aumenta la edad disminuye la frecuencia de entrecruzamiento.

FACTORES MATERNOS
El gameto pequeño aporta solamente el núcleo. El citoplasma lo aporta prácticamente entero la madre. En Drosophila, conejos, plantas, etc. se vió que cuando la madre pertenece a una línea pura donde la frecuencia de entrecruzamiento es alta, sus descendientes lo heredan. O sea que la frecuencia de entrecruzamiento se hereda. Hay algo en el citoplasma que tiene que hace que la descendencia tenga una frecuencia de entrecruzamiento determinada.

FACTORES NUTRICIONALES
Hay muchas maneras de incrementar o reducir en modelos experimentales. Muchos antibióticos, o aumentando los niveles de Calcio y Magnesio pueden incrementar o disminuir la frecuencia de entrecruzamiento.

FACTORES RADIACTIVOS
Niveles ligeros de radiación incrementan la frecuencia de entrecruzamiento y pueden incrementar la frecuencia de recombinación. Niveles muy suaves de radiación ligera pueden incrementar la recombinación. Aún cosas como la radiación UV puede causar un aumento en la frecuencia

GENOTIPICOS
Muchos genes están involucrados en la recombinación. Cambios en esos genes pueden hacer que la frecuencia cambie.

PUNTOS CALIENTES de ENTRECRUZAMIENTO
No se producen los entrecruzamientos COMPLETAMENTE al azar. Ciertas regiones son más propensas al entrecruzamiento. Los puntos fríos son precisamente lo contrario.

CARTOGRAFIADO GÉNICO Y CROMOSÓMICO (Gene Mapping)

Es un mapeo de los cromosomas. Las características están dispuestas en los cromosomas de una manera concreta. No están simplemente dispersos. Sabemos que los cromosomas son realmente dos moléculas lineales de DNA, por lo que los genes deben estar dispuestos también en línea, más o menos uno al lado de otro.
Los mapas de ligamiento fueron los primeros que comenzaron a construirse. Son los más utilizados, en humanos y en otras especies también. Son mapas genéticos, o sea que lo que se identifica son genes.
También se pueden hacer mapas físicos, en los que, por hibridación in situ, RCLPs y gene sequencing se crean replicas reales físicas de moléculas de DNA.

MORGAN Y ALFRED STURTEVANT (un estudiante en el laboratorio de Morgan)

Fue la hipótesis de Sturtevant que los genes iban en línea uno detrás de otro (en esa época no se sabía nada sobre moléculas de DNA). La probabilidad de que haya un entrecruzamiento entre dos genes dependerá de las distancias entre esos dos. Puedo hacer un experimento y medir cuantas veces ocurre un entrecruzamiento entre dos genes, así que se puede medir fácilmente. La frecuencia de entrecruzamiento entre dos genes cercanos será muy baja. La frecuencia de entrecruzamiento entre dos genes alejados será más alta. Además si los genes están en loci más o menos constantes, las frecuencias deben ser más o menos constantes.

Se eligieron dos rasgos que estaban ligados (eso se había visto por experimentos previos): alas normales/ alas vestigiales y color rojo/ color púrpura. Se obtuvo las líneas puras y se consiguió la F1.
En un cruzamiento prueba, se cruzaban hembras hibridas que tenían alas normales y de color rojo con machos doble recesivos que tenían las alas vestigiales y de color púrpura. Se obtenían los fenotipos parentales (los que tenían cromosomas paternales sin entrecruzamiento) y en menor cantidad los fenotipos recombinantes (los que tenían cromosomas que habían sufrido entrecruzamiento).
Sturtevant decía que la probabilidad de que el entrecruzamiento ocurriera era un valor constante, ya que los loci debían ser constantes. Eso lo comprobó para Drosophila y el porcentaje de recombinantes para esos dos genes era más o menos constante.
El porcentaje que obtenía en concreto de recombinantes (ojos purpuras y alas normales, ojos rojos y alas vestigiales) en éste caso era 11%. Eso significaba 11 unidades de mapa genético entre los dos loci.

Si dividimos un mapa genético en 100 genes equidistantes entre sí, es obvio que la posibilidad de que haya un entrecruzamiento entre los genes N1 y N100 es del 100%. Eso significa 100 unidades de mapa genético y una frecuencia de recombinación de 1. Entre el N1 y el N70 habrá 70%, etc.

¿Cómo distribuyo yo TODOS los genes?
Se amplia el analisis. En vez de hacerlo con dos genes se hará con 3 loci. Eso generará los llamados mapas de tres puntos (tres loci). Tiene una mecánica muy sencilla, tipo crucigrama. ESTO CAE FIJO EN EL EXAMEN.

LOS MAPAS DE TRES PUNTOS NOS DICEN SI LOS GENES ESTAN LIGADOS, EN QUE ORDEN ESTAN LOS GENES y A QUE DISTANCIA RELATIVA ESTAN UNOS DE OTROS.

ejercicio de Drosophila:

3 mutaciones recesivas en Drosophila: sc – scute (ausencia de quetas), ec – echinus (ojos raros), vg – vestigial (alas reducidas)

Se deben medir en hembras que son las únicas quiasmáticas en Drosophila. Se hace el cruzamiento prueba entre una hembra F1 y un macho triple recesivo. Obviamente si la recombinación no dependiera del entrecruzamiento, sino solo de la segregación, deberíamos obtener unas proporciones equivalentes de 1:1:1:1:1:1:1:1 sin embargo esto no se obtiene.
Los fenotipos observados se ponen en una tabla. Obviamente hay 4 fenotipos que son más frecuentes y 4 que son mucho menos frecuentes. Se van mirando las características de dos en dos.
Para nuestro experimento: los individuos ScEc son 478 y los Sc+Ec+ son 474; los individuos recombinantes ScEc+ son 26 y los Sc+Ec son 30. Obviamente los genes van ligados.
Ahora debemos fijarnos en otra pareja de loci. Para el experimento: los individuos EcVg son 251 y los individuos Ec+Vg+ son 255; los individuos recombinantes EcVg+ son 257, y los Ec+Vg son 247. En éste caso se ve que los genes Ec y Vg están equilibrados en proporcion 1:1:1:1 por lo que seguramente segregarán independientemente ya que no están ligados.
Finalmente sabemos que Sc y Ec están ligados, mientras que Ec y Vg no lo están. En conclusión Sc y Vg no estarán ligados. Entonces nos resta únicamente medir la distancia entre Sc y Ec midiendo la frecuencia de recombinación.
( 26 + 30 / 1008 ) . 100 = 5,5 centimorgans
Esos 5,5 será la distancia a la que estarán

ESO ES IMPORTANTE… NOSOTROS MEDIMOS FRECUENCIAS DE RECOMBINACION, NO FRECUENCIAS DE ENTRECRUZAMIENTO….SI SE PRODUCEN DOS ENTRECRUZAMIENTOS ENTRE DOS GENES….NO SALDRA RECOMBINACION….PERO SI HUBO ENTRECRUZAMIENTO!!!!

Los loci “sinténicos” quiere decir que van en el mismo cromosoma (es sinonimo de “ligados”)

MAPAS DE TRES PUNTOS – parte II

Volvemos con un experimento de Drosophila y eta vez usamos las características Sc, Ec y Cv – crossveinless

Se hace el cruzamiento prueba típico y tenemos 6 fenotipos. Las dos clases parentales las conocemos y salen que tienen más proporción que las clases recombinantes. Así que todo parece ir bien. Como sabemos que Sc y Ec van ligados queda comprobar si Cv también está ligado.
Tomamos Sc y Ec y le hacemos el análisis. Salen 928 parentales y 59 recombinantes. Obviamente salen ligados. Haciendo el calculo de la frecuencia sale nuevamente 5,5 como se esperaba.

Ahora tomamos Ec y Cv. Salen 901 parentales y 81 recombinantes. O sea que efectivamente están ligados. Buscamos la frecuencia de recombinación y salen 8,2 centimorgans.
Entonces tendremos 3 loci en un gen, pero solo tenemos las distancias, no sabemos hacia que lado están dispuestos!!! Como hacemos!!!! Inevitablemente habrá que hacer el análisis para Sc y Cv. Finalmente obtenemos que están ligados a una distancia de 13,7 centimorgans.
Ahora sí podemos terminar de construir el mapa. Además podemos agregarle el gen Vg que sabemos que está en otro cromosoma.
Así y de a poco se van construyendo mapas genéticos a partir de ligamientos.

PARA DOS GENES…..LA MAXIMA FRECUENCIA DE RECOMBINACION SERA SIEMPRE 50 centimorgans. Eso es porque para dos genes que estén alejados como para que siempre haya recombinación, la mitad de los gametos serán recombinantes. EL PROBLEMA ES QUE ENTRE DOS GENES QUE ESTAN EN CROMOSOMAS SEPARADOS TAMBIEN LA FRECUENCIA SERA 50 POR LO QUE CUANDO LA FRECUENCIA DE RECOMBINACION NOS DA CERCANA A 50 NO PODEMOS ASEGURAR NADA….

Para hacer verdaderos mapas se analizan miles de experimentos hasta conseguir aclarar el mapa. MAPEAR (mapping) = CARTOGRAFIAR

Los individuos F1 heterocigóticos de Drosophila son mujeres (obviamente mujer ya que son las únicas quiasmáticas que pueden tener fenotipos recombinantes).

EFECTOS DE LOS DOBLES ENTRECRUZAMIENTOS

Primero se debería ver que hay entrecruzamiento a partir de un cruzamiento prueba (hembra triple heterocigoto x macho recesivo)
En frecuencia alta tenemos a los parentales. En bajas frecuencias tenemos las clases recombinantes. Siempre podemos saber cuales son los parentales, aunque sea simplemente porque son las clases con mayor frecuencia.
Hay muchas clases recombinantes en los casos de doble entrecruzamientos.

Buscamos las frecuencias de entrecruzamiento para los loci. En nuestro ejemplo, estudiando drosophila, para el gen CV, C y V nos dan los siguientes resultados. Entre CV y C hay 6,4 cm. Entre C y V hay 13,2 cm. Entre CV y V hay 18,5 cm.
Encontramos los puntos y hacemos el mapa de 3 puntos. Pero aparece un problema. Entre CV y C hay 6,4. Entre C y V hay 13,2. A partir de esto, la distancia entre CV y V debería ser 19,6 cm en vez de los 18,5 que salen experimentalmente. Eso es evidencia de que el doble entrecruzamiento sea posible entre los genes.
Entonces volvemos a ver nuestra tabla inicial donde teníamos las clases recombinantes. Ahí se ve que dos clases son especiales. Tienen muy baja frecuencia, aun menor que la de las otras clases recombinantes. Cuando vemos más claramente, se evidencia que sus fenotipos son resultado de dobles entrecruzamientos, uno entre el gen CV y C y otro entre C y V. Entonces sumamos el número de individuos de las dos clases y lo multiplicamos por dos. Ese valor deberá ser añadido al número de recombinantes para el cálculo de la frecuencia de recombinantes entre CV y V. Además debe ser multiplicado por dos porque hubo dos entrecruzamientos.
Finalmente debemos poner los valores correctos en el mapa. Corregimos el mapa y ya está listo.

INTERFERENCIA Y COINCIDENCIA

Asumido que pueden haber dobles recombinantes… ¿hasta que punto el hecho de que haya un quiasma en una región influye sobre la generación de quiasmas cercanos? Puede interferir negativamente si lo que hace es generar que haya más dobles entrecruzamientos de lo esperado. Puede interferir positivamente si lo que hace es impedir la formación de dobles entrecruzamientos cercanos.

El coeficiente de coincidencia se calcula entre el número de dobles entrecruzamientos observados y esperados. Si observamos más de los esperados, el número estará por encima de uno. Por lo tanto la interferencia se calcula haciendo la resta entre 1 y el coeficiente de coincidencia. Si hay más observados de los esperados, la resta nos dará un número negativo. Eso quiere decir que hubo interferencia negativa, se generaron más quiasmas de los esperados. Si hay menos observados que esperados, la resta dará un número positivo y la interferencia será positiva.

Ejemplo: La probabilidad de que haya doble entrecruzamiento entre 3 genes que están separados por 20 cm unos de otros será la siguiente.

Si A – B = 20cm y B – C = 20cm
La probabilidad de que existan los dos entrecruzamientos será 0,2 x 0,2 = 0,04
La Interferencia será I = 1 – obs / 0,04
Si el número de observados es 0,04, la interferencia será 0 y los genes serán independientes. Si la interferencia es 1 no hubo quiasmas dobles: se dice que la interferencia es completa. Si I es positiva, hubo interferencia positiva y se generaron menos quiasmas de lo esperado. Si la I es negativa se generaron más quiasmas que 0,04.

INTERPRETACION MOLECULAR
Interferencia negativa: Es normal pensar que si las enzimas para la generación de un entrecruzamiento (Rec…etc.) están en un punto generando un entrecruzamiento, en los puntos cercanos se generan entrecruzamientos con más frecuencia. Eso es obvio: las enzimas están cercanas y pueden actuar ahí con mayor facilidad.
Interferencia positiva: La generación de un quiasma implica que estéricamente en las zonas cercanas no quepan las enzimas que deben generarlo en esas inmediaciones. Eso es obvio, las enzimas que se implican en la generación del quiasma son muchas y molestan espacialmente el acceso de otras enzimas en puntos cercanos.

CASOS POCO COMUNES

Si tenemos valores próximos a la distribución?
Ejemplo de 500 casos. Tenemos 140, 135, 110 y 115.
Hacemos el test de Chi cuadrado. Para cada caso el número de observados menos esperados lo hacemos al cuadrado y dividimos por los esperados. Entonces obtenemos que mi resultado es 5,2. Lo analizamos para el número de grados de libertad (número de clases fenotípicas menos 1). Nos sale una probabilidad de entre 0,2 y 0,1. Eso quiere decir que entre el 10 y 20 porciento de las veces, saldrán desviaciones como las observadas. Obviamente no podemos decir nada así que debremos suponer que no tenemos ligamiento.

Si el número de entrecruzamientos es mayor que 2?
Los número impares de quiasmas entre dos genes son los únicos que conducen a gametos recombinantes. Los números pares dan gametos parentales.
Entonces lo que se calcula con los mapas son las posbilidades de que haya gametos recombinantes. Puede darse que haya entrecruzamiento y se generen gametos parentales como se vió antes. Pero eso no me interesa. Solo me interesa la recombinación.

Si el número de entrecruzamientos es 2 y obtenemos recombinantes?
Eso quiere decir que los entrecruzamientos no se producieron entre las mismas dos hebras. Puede que se generen dobles entrecruzamientos en diagonales o en hebras complementarias. En éste último caso, todos los gametos generados sserían de clase recombinante. En el caso de las diagonales, se obtendría la mitad de recombinantes y la mitad no recombinantes.

Si la distancia entre dos genes es de 50 cm?
Eso quiere decir que puede ser que los genes estén en cromosomas diferentes!!!
Entonces lo correcto es tomar genes que estén “entre medias” de esos dos genes. Hay que distinguir entonces entre la longitud genética de un cromosoma y la distancia de recombinación entre dos loci. Entre dos loci nunca puede superar 50 cm. En un cromosoma, la longitud genética casi siempre suparará más de 50 cm. Eso no quiere decir que dos genes no puedan estar a una longitud genética de más de 50… sino todo lo contrario. Si tomo dos genes que estén a una longitud de más de 50, lo más seguro es que entre ellos haya siempre recombinación. Siempre que se pueda dar.

PROBLEMAS

En el maiz hay tres loci A, B, C
Para cada uno hay 2 alelos, uno dominante y uno recesivo.
El A en homocigosis hace que aparezcan anteras en flores femeninas
El B en homocigosis recesiva produce el acortamiento de los internados
El C en homocigosis recesiva produce bandas blancas en el borde de las hojas

Tenemos una planta heterocigótica para esos tres loci. Le hacemos un cruzamiento prueba.

Los fenotipos de la descendencia son los siguientes:

Determinar las relaciones de ligamiento y la distancia entre ellos y la interferencia en el supuesto de que exista.

PROBLEMA EJEMPLO 2

En el maíz están los loci V, F y b
El dominante de V da hoja verde, el recesivo palida
El F da en dominancia fetilidad, en recesión infertilidad
El b da color brillante o mate (en recesivo)

Nos dan el mapa de 3 puntos
Nos piden que determinemos la segregación en el cruzamiento prueba si la interferencia de V+/V y F+/F es del 40%

¿HASTA QUE PUNTO LOS SUJETOS HAPLOIDES ESTAN SUJETOS A LOS PRINCIPIOS MENDELIANOS DE LA HERENCIA?

Los hongos eucariotas haploides son un ejemplo típico.
Que ventaja aportan al estudio genético?
En un diploide hay dos copias de cada cromosoma con lo cual se establecen relaciones de dominancia potencialmente entre los distintos alelos de un mismo gen. Porque? Porque hay dos copias.
En un haploide, hay solo una copia de cada cromosoma con lo cual toda la información en ese cromosoma se expresará, sea la que sea. Hay un solo alelo de cada cosa, por lo que sea lo que sea se ve. El análisis es por tanto más sencillo.

Sí puede haber interacciones génicas… pero no de la misma manera que se ve en los diploides.
Además hay organismos haploides y diploides sin reproducción sexual. En esos casos no hay gametos ni fecundación, con lo cual la cosa es aún más simple.

En los sexuales haploides, en algun punto habrá un zigoto diploide. Esa célula entrará en meiosis para devolver el número cromosómico a n. La única parte de su ciclo que son diploides es en la fecundación y formación del cigoto. Entones si hay meiosis habrá segregación independiente…etc como los principios mendelianos se aprecian siempre que haya meiosis, si en los haploides hay meiosis entonces la segregación será fundamentable mediante Mendel.

En Clamidomonas solamente se pueden fecundar individuos que tengan el gen “apareamiento tipo +” con los que tengan el “apareamiento tipo -”. Si analizamos la reproducción de individuos que tengan los fenotipos opuestos para un gen dado (ejemplo: color amarillo o verde)…
El cigoto tendrá tanto los genes Y+ como los Y- y tanto los mt+ como los mt-
Finalmente después de la meiosis podremos obtener todo tipo de individuos adultos haploides. Depende de cómo sea la meiosis, obtendremos todos individuos parentales o todos individuos recombinantes. En un caso, al final, la mitad de los individuos será Y-mt-, mientras que la otra será Y+mt+ (ditipos paternos). En el otro caso obtendré ditipos no paternos, mitad Y-mt+ y mitad Y+mt-.

También puede haber entrecruzamiento. Los haploides por supuesto que entrecruzan. En el cigoto habrá meiosis a partir de un individuo diploide, por lo que obviamente habrá entrecruzamiento. Si hay entrecruzamiento en una meiosis podemos obtener tetratipos a partir de un solo cigoto. Entonces a la vez se producen individuos parentales y recombinantes todo ello producto de la misma meiosis.

SEGREGACION Y TRANSMISION EN HAPLOIDES: EL EJEMPLO DE LOS ASCOMICOTAS

En los ascomicetos, el cigoto se llama ASCA. Sufre meiosis dando lugar a 4 ascosporas haploides. Esas esporas cursan mitosis y el ASCA liberará 8 ascósporas. Si se sigue un cierto gen concreto, veríamos que la mitad de las ascósporas, 4, contendrían dicho gen. Las otras 4 tendrían el alelo opuesto. Finalmente las esporas regeneran individuos haploides pluricelulares nuevamente.
Pero no solo eso, las 4 ascósporas que tengan el alelo marcado estarán una al lado de la otra en el asca. Las otras cuatro estarán también dispuestas a continuación. Por eso se habla de productos meióticos ordenados.
Este tipo de ordenación se llama SPD, segregación en la primera división. Es obvio pensar que meióticamente, el dichoso cromosoma que lleva el gen se separe en la primera división, separando los dos fenotipos. También se llama segregación ordenada 4:4. Pero si hay entrecruzamiento, la evidencia no es la misma. En los casos de entrecruzamiento, las ascósporas estarán en disposición alternada. Eso quiere decir que hubo entrecruzamiento y los alelos no se separaron hasta la segunda división de la meiosis (SSD, segregación en la segunda división). En estos casos la segregación ordenada será 2:2:2:2, o 2:4:2.
Pero en cuantos casos suele haber SPD y en cuantos SSD?
En la experiencia, para dos genes dados se sacaron los siguientes resultados:
Se obtuvieron 162 y 132 SPDs. Se obtuvieron 9, 11, 19 y 12 SSDs. Eso en un total de 300 ascas analizadas.
Como calculo entonces la distancia de mapa para ese gen?
Con respecto a qué la calculo?
Se calcula con respecto al centrómero (son realmente genes!!!). Se mira el número de recombinantes (los SSDs), se los divide por la mitad y se los divide por el total de casos analizados y se multiplica por 100. Finalmente me da en este caso una distancia de 7.
Por qué se divide por dos la frecuencia de recombinación?
Porque del total de las ascósporas, solo hubo recombinación en la mitad de las cromátidas que finalmente se dividirán entre las ascósporas. Entonces el número de individuos recombinantes es la mitad de los SSDs.

Se puede hacer mapas de tres puntos de la misma manera. Uno de ellos seguirá siendo el centrómero. El hecho de que los descendientes aparezcan organizados en las ascas nos hace posible que utilicemos el centrómero para eso.

Si cogemos dos genes: A y B (tamaño y color respectivamente) tendremos lo siguiente:
Se generan 7 patrones diferentes que son los reales, a partir de los 36 ascas posibles. Esas 7 ascas posibles reales no aparecen todas en el mismo número. Aparecerán las proporciones --,--,--,--:++,++,++,++ con mucha mayor frecuencia.  Las otras ascas posibles, 6, serán todas recombinantes. Las posibilidades recombinantes serán:
-+,-+,-+,-+:+-,+-,+-,+- (ditipo recombinante repulsor)
--,--:-+,-+:++,++,+-,+- (tetratipo)
--,--,+-,+-,++,++,-+,-+ (tetratipo)
--,--,++,++,++,++,--,-- (ditipo recombinante acoplador)
-+,-+,+-,+-,+-,+-,-+,-+ (ditipo recombinante repulsor)
--,--,++,++,+-,+-,-+,-+ (tetratipo)

Pero si observamos para un solo locus, como el a, nos salen 3 de los 4:4, 3 de los 2:4:2, y 1 de los 2:2:2:2. 
De estos tipos entonces cuales son recombinantes y cuales parentales. Hay que mirar un loci por un lado y un loci por otro. Hay que considerar además el centrómero para realizar el mapa de 3 puntos, obviamente. Además hay que ver bien si los dos loci están, antes que nada, ligados en un mismo cromosoma. Luego hay que ver el orden y finalmente las distancias.
 
EN UN EJEMPLO TIPICO:
Cuando podemos decir que las ascas son recombinantes?
Cuando analizando un loci se ve que aparecen en alguna asca, desordenadas por SSD. Hay que recordar que puede ser que para un gen haya SPD mientras que para otro sea SSD.

Distancia del locus a al centrómero (en el ejemplo)
Cuento las ascas recombinantes para a. Las sumo y las divido por la mitad como quedé. Eso lo divido por el total y lo multiplico por cien. Me da el resultado de la frecuencia de recombinación entre a y el centrómero.
Distancia del locus b al centrómero (en el ejemplo)
Cuento las recombinantes para b y hago lo mismo. Saco luego la frecuencia de recombinación entre b y el centrómero.
Recordar que saco todo para la distancia al centrómero dado que estoy utilizando la organización de las esporas en el asca para determinar cuales son los recombinantes.

En el ejemplo la distancia de a es 8,4. La distancia de b es 13. Como se puede saber entonces como están dispuestos linealmente A, B y el centrómero?
Para a, de 168 casos recombinantes, en 159 hay también recombinación con b. Eso quiere decir que si hay solo un entrecruzamiento en a, por ejemplo, el loci b también se recombina!! Si la hipótesis fuera que el centrómero está entre a y b, los entrecruzamientos entre a y el centrómero no afectarían a los entrecruzamientos entre b y su centrómero. Pero si cuando hay entrecruzamiento en uno le afecta al otro, es completamente necesario pensar que los genes están del mismo lado del centrómero.
Pero porqué se me producen casos en que a recombina y b no? Porque son los casos de doble entrecruzamiento. B se recombina pero el segundo entrecruzamiento, que ocurre entre a y b, devuelve el loci b a la disposición inicial. En el ejemplo nuestro, para el loci a había 168 recombinantes, de los cuales 159 eran dobles recombinantes pero que se producían por un único entrecruzamiento. Los restantes 9 son casos de doble entrecruzamiento.

PRODUCTOS GENÉTICOS DESORDENADOS

En Saccharomyces cerevisiae (Levadura) se generan ascas desordenadas. Si tenemos una espora ab y otra ++ tendremos un zigoto diploide dihíbrido +a+b. Los productos de una meiosis salen desordenados pero juntitos en el asca. Se generan 3 tipos de ascas ya que los productos están desordenados.
Se generan ditipos parentales (2ab, 2++) , ditipos no parentales (2a+, 2b+) y los tetratipos (ab, ++, +b, a+)

Analizando dos características, las posibilidades son:

  • Que estén ligadas
  • Que no estén ligadas

Si están ligadas queremos cartografiarlas!

Cuando dos características están ligadas, los ditipos parentales se originan simplemente cuando no hay recombinación. Las cromátidas se separan en la segunda división y salen los ditipos parentales.
Los ditipos no parentales salen unicamente cuando hay un doble entrecruzamiento entre los loci de las características, en diagonal. Los tetratipos salen cuando hay un entrecruzamiento sencillo.

Cuando no están ligadas, los ditipos salen por segregación independiente. Los ditipos no parentales salen por segregación independiente. Los tetratipos salen por entrecruzamiento entre los centrómeros y los loci de las características en los cromosomas que correspondan. Puede haber recombinación en uno solo, en los dos o en ninguno. Así se generan los 4 tipos posibles.

Si los genes están ligados, lo normal es que que salgan DP, algunos TT y muy pocos DNP. Si fueran no ligados, deben salir DP y DNP más o menos en la misma proporción; mientras tanto, el número de TT debería ser bajo.
Así entonces analizando el número de DP, DNP y TT puedo saber si están ligados o no.

COMO CALCULO LA DISTANCIA SI ESTAN LIGADOS?
(½ TT + DNP) / total de Ascas .100 = frecuencia de recombinación
Porque no dividi el DNP por dos? Porque hubo doble entrecruzamiento y debería considerar todos los DNPs como si fueran ascosporas recombinantes. Solo divido los TT que son donde hubo solo un entrecruzamiento.
LO QUE NO SE PUEDE SACAR ES LA DISTANCIA AL CENTROMERO!!!
ESO PORQUE NO SALEN ORDENADOS!!!!!

SEGREGACION SOMATICA Y RECOMBINACION MITOTICA

Hasta ahora vimos la segregación cromosómica y la recombinación genética. Hablabamos de lo que sucedía en la meiosis.
Pero esto no solo ocurre en la línea germinal, sino también en la somática. En la línea somática solo hay mitosis. ¿Puede haber entonces segregación y recombinación?

Desde hace bastante tiempo que se sabe que sí hay recombinación en la mitosis y segregación somática.
Como todo se estudió en Drosophila melanogaster (1930). Bridges vió que había una mutación M dominante que hacía que las quetas fueran más delgadas.

En una mitosis típica, el individuo heterocigótico separaba las cromátidas, se duplicaban y se separaban las células que llevaban cada una la misma información genética que la célula original. Las células hijas entonces eran también heterocigóticas y por lo tanto poseían la característica de las quetas delgadas.

Pero en algunos casos se podía producir la no disyunción de cromosomas. De forma que cuando teníamos individuos heterocigóticos, en algunas zonas del cuerpo aparecían quetas normales. Empezó a hacer análisis genético y citológico y vió que esas zonas donde había quetas normales había habido una no disyunción en la mitosis.
Los cromosomas homólogos se replicaban y cuando migraban las cromátidas a los polos, las cromátidas de un cromosoma no hacían disyunción y por lo tanto viajaban juntas a un polo. En conclusión se creaban células hijas diferentes entre sí, una con 3 cromosomas homólogos y 1 con 1 solo cromosoma. La célula que era trisómica seguía siendo fenotípicamente M. Pero la célula que se había quedado con un cromosoma, si se quedaba con el alelo normal, esa célula generaba quetas largas. Pero eso solo no. Porque todas las hijas de esa célula iban a ser igual que ella y por lo tanto todas iban a ser de quetas largas. Entonces Bridges vió que alrededor de las células que eran monosómicas, había células trisómicas para ese cromosoma. Evidentemente, lo que se había visto en el laboratorio de Bridges años antes y que había servido para confirmar la teoría cromosómica de la herencia, todavía tenía jugo.

También había otro proceso llamado pérdida cromosómica. El cromosoma no se enganchaba al huso y por lo tanto luego de la citocinesis se perdía. De forma que una de las hijas sería normal, pero la otra hija sería monosómica para ese cromosoma, produciéndose un fenómeno con resultados similares al de la no disyunción.

CONCEPTO DE VARIEGACIÓN

El variegado es un tipo de fenotipo. El fenotipo es variegado si distintas partes de un organismo tienen un fenotipo diferente. Una planta con hojas verdes en una zona y hojas blancas en otra son de fenotipo variegado. Una mosca con quetas largas y cortas, un individuo que tiene en una mano 5 dedos y en otra seis, o que tiene el pelo de dos colores en los dos hemisferios de la cabeza…son todos fenotipos variegados.

El mosaico se refiere al genotipo. Cuando diferentes células del cuerpo tienen genotipos diferentes se llaman mosaicos genéticos. El concepto es similar al variegado, solo que aunque haya mosaicos no siempre habrá variegados. Además no siempre tendremos mosaicos en los casos que veamos variegados (ejemplo: influencia del ambiente en zonas concretas de un individuo)

RECOMBINACION SOMATICA

C. Stern en el laboratorio de Morgan, seis años más tarde, está trabajando con dos mutaciones: una que produce las quetas cortas y curvadas y otra que produce color amarillo en Drosophila. Esas mutaciones recesivas tenían sus loci localizados en el X, detrás del centrómero. Ya habían hecho mapas y todo.
Hicieron cruzamientos entre hembas heterocigóticas con machos que eran homocigóticos para uno u otro loci. Aparecían hembras heterocigóticas y machos con la mutación de las quetas.
Cada tanto encontraba hembras que tenían manchitas amarillas o pequeños parches de quetas curvadas. Pero en una muy baja proporción de casos encontraba moscas hembra que tenían ambas características recesivas en parches, pero que siempre iban juntitos. Entonces tenía moscas hembras con parches de un tipo, parches de otro tipo y finalmente hembras con parches dobles de los dos tipos.

Si la segregación mitótica era normal, las células hijas eran heterocigóticas normales, con el fenotipo salvaje. Pero si hubiera un entrecruzamiento entre los cromosomas homólogos, se generan cromosomas recombinantes que podían dar células amarillas como hijas.

Pero además Stern debía explicar como aparecían parches de células con quetas curvadas y los dobles parches.
Para lo último, propuso que el entrecruzamiento no se daba entre los dos loci, sino entre el centrómero y el primero de los dos loci. Entonces se generaban 2 líneas: células amarillas y células con quetas curvadas. Además se habían originado juntas, de manera que los dobles parches estaban explicados.
Para lo de los parches con quetas curvadas debía haber entonces un doble entrecruzamiento similar a como ocurrían en meiosis. Los cruzamientos se daban entre los dos loci y entre un loci y el centrómero. Finalmente cuando los cromosomas se separaban quedaban hijas que eran una de ellas salvaje y la otra una mutante con quetas curvadas. Los parches de células con quetas curvadas quedaban también explicados…. Pero lo único que no se veía es el momento donde se producían los quiasmas, una cosa que tenía evidencia citológica a través de la microscopia.

ESTO TAMBIEN EXISTE Y ES MUY FRECUENTE E IMPORTANTE EN HUMANOS
Las recombinaciones en las inmunoglobulinas y todas las proteínas que tienen grupos globulínicos y que están en el sistema inmune son esenciales. Los fragmentos V, J y D se recombinan en la línea somática para dar lugar a células linfocíticas que reconozcan una gran variedad de moléculas.
Las recombinaciones también son importantes cuando lo que se tiene controlado en heterocigosis es un gen deletéreo. Si ese gen deletéreo se queda en doble recesión por culpa de entrecruzamientos somáticos o por culpa de no disyunción, el resultado puede ser muy jodido porque estamos dando lugar a líneas germinales potencialmente peligrosas. Es algo así lo que sucede con el gen de la p53 y otras proteínas guardianas que velan por el correcto cumplimiento del ciclo celular.

CICLO PARASEXUAL EN HONGOS (Pontecorvo 1940)

Existen hongos haploides que de vez en cuando se fusionan y organizan un cigoto que pasa una meiosis. Su fase 4n da lugar a individuos haploides nuevamente regenerando los adultos.
Pero también hay un ciclo parasexual. En vez de fusionarse organizando un cigoto puede fusionarse creando un heterocarionte, una célula en la que conviven dos núcleos que no llegan a fusionarse siempre. Algunas sí se fusionan y crean un sincarionte. La diferencia es que la célula transitoriamente diploide se mete en una mitosis en vez de una meiosis. Finalmente se generan dos células 2n nuevamente y que antes o después, por procesos que todavía ahora, casi 60 años después de descubierto el ciclo, no conocemos, se separa en dos células haploides. Este mecanismo no es más que un medio de generar variabilidad mediante recombinación y segregación. A éste ciclo se le llama PARASEXUAL dado que finalmente se consigue lo mismo que mediante el ciclo sexual solo que a través de fusión y mitosis. Habíamos quedado que el ciclo sexual involucra necesariamente meiosis, con lo cual no se le puede poner un nombre de sexual sino de parasexual.
La importancia en estos hongos de este ciclo es fundamental. Es parte esencial de su naturaleza, tanto que la utilizan para sobrevivir.

COMO LOCALIZAMOS GENES EN LOS CROMOSOMAS HUMANOS?
COMO SE PUEDE HACER??????
SE HACE IGUAL SOLO QUE NOSOTROS SOMOS DIPLOIDES POR LO CUAL DEBERIAMOS HACER CRUZAMIENTOS PRUEBAS PARA CADA PAR DE GENES…..
PRIMER PROBLEMA….. ESTA FEO…….NO SOLO ESTA FEO OBLIGAR A QUE DOS PERSONAS TENGAN HIJOS….ADEMAS EL TIEMPO DE DESARROLLO ES LARGO…… CON LO CUAL NO PODEMOS HACER CRUZAMIENTOS EN HUMANOS…….
SOLUCION?

CARTOGRAFIADO GENETICO DE NEWTON-MORTON

Se analizan pedigríes, arboles genealógicos y familias que tengan número de descendientes amplios que permita estudiar las características.

PUNTUACIONES LOD (Logarithm of the Odds)

Plantea unos números. Las puntuaciones Z o LOD se analizan para una familia en concreta. Implican ligamientos de genes. Realmente son el logaritmo de la probabilidad de un cociente (la probabilidad de recombinación entre dos loci estudiados). Se ensayan hipótesis y se comparan con las evidencias de los pedigríes.

Z = número de individuos que me tocan de recombinantes / número esperado por segreg. independiente

Ese valor Z da un valor numérico. Si Z es mayor o igual a 3, implica que la proporción es mayor a 1 por cada 1000. Eso quiere decir que el proceso es 1000 veces más probable que ocurra por recombinación que por segregación independiente. A partir de ahí se acepta. Pero como se consiguen 1000 individuos para llegar al valor 3????? Se mezclan fusionando genealogías similares como si solo una pareja hubiera tenido todos los hijos de todas las genealogías.  
Esto se hace solo en humanos.

CARTOGRAFIADO POR HIBRIDACION DE CELULAS SOMATICAS

Es otro sistema habitual en humanos. Es algo razonablemente antiguo. La tecnología tiene entre 20 y 30 años. En unas condiciones determinadas se fusionan células de distintos organismos como el humano y el ratón. Aparte de humano y ratón, de manera habitual se trabaja con humano y hamster, ratón y pollo, hamster y toro, ratón y hamster, etc.
El caso típico es juntar una línea timoral de raton con un fibroblasto humano. Se las considera inmortales ya que tienen una capacidad indefinida de división, a diferencia de lo habitual en las células cancerosas, que se programan para morir en unas condiciones. Esto se hace en presencia de un virus llamado Sendai, o en presencia de Polietilenglicol. Se puede conseguir también por choques eléctricos para fusionar membranas. Una vez fusionadas las células, se originan heterocariontes híbridos de células somáticas. Algunos heterocariontes darán lugar a sincariontes. Se da un proceso de reducción cromosómica. Se pierden en cada división algunos cromosomas, preferentemente de humanos. Finalmente se consigue una línea estable. A partir de ese momento quedan todos los cromosomas de ratón y algunos de humanos. Generalmente quedan de 1 a 20 cromosomas humanos. No necesariamente quedan por parejas. Pueden quedar un 1, dos 2, dos 3, un 4….etc. Lo más habitual es que queden 7 humanos, relativamente bajo. El proceso es fundamentalmente al azar y no se conoce bien el proceso de reducción, aunque se intuye que o no se replican o no migran adecuadamente en las divisiones.
Los cromosomas 7 y 11 tienden a quedarse. El 9 tiende a desaparecer rápido. Cómo cartografiamos entonces?
Para el proceso se obtienen varias lineas celulares. Se comprueba la producción del gen rastreado en las líneas celulares. A partir de los resultados, sabiendo que lineas tienen cuales cromosomas, se puede saber en que cromosoma está el gen.
Las líneas además pueden irradiarse para conseguir mutaciones puntuales en los cromosomas. Se pueden acortar cromosomas por fragmentación a partir de rayos X. Si tengo líneas celulares que comparten un mismo cromosoma, y las irradio de formas diferentes. Genero mutaciones en fragmentos alternativamente y voy comprobando puntualmente si el gen se producía en el fragmento eliminado (en ese caso la célula no lo producirá) o no. Entonces se puede ir rastreando dentro.

CELOMICA

Igual que la genómica o la proteómica, se refiere a la ciencia que se ocupa de los cultivos celulares y el estudio de la célula en su conjunto. Es una disciplina nueva dentro de la biología molecular.

  • Aporta rapidez: no necesito tener individuos completos con tal de tener las células que me interesan. Además se pueden generar condiciones artificiales para que se promueva la división y el crecimiento de los cultivos.
  • Aporta especificidad: no necesito analizar todo el individuo. Puedo directamente utilizar células hepáticas, fibroblastos, eritrocitos, etc. viendo específicamente la expresión o no expresión de genes en esas células en concreto.
  • Nos permite hacer fusión entre organismos que de otra manera sería imposible: esas tecnologías permiten fusionar células y ver como se comportan los genes en esas condiciones desarrollandose tecnologías derivadas como el cartografiado recién comentado.
  • Podemos ensayar fármacos y probar agentes mutagénicos: se puede ver la actuación de sustancias específicamente en las células que tenemos y hasta podemos obtener células sanas o enfermas y ver que tal actuan los fármacos con cierta precisión. Así podemos evitar las cuestiones éticas sobre sacrificio de animales para probar fármacos, etc. Lo mismo con agentes mutagénicos u oncogénicos.

Tipos de cultivos:

  • Líneas primarias: son las líneas embrionarias, células nada diferenciadas que potencialmente mantienen su capacidad total de diferenciación. Entre esas líneas primarias están las células madre somáticas. Pueden desarrollarse hacia cualquier tipo celular. Generalmente son líneas que solo admiten de 50 a 100 divisiones y luego el cultivo se pierde por apoptosis?¿
  • Líneas transformadas: son líneas que han sido inducidas por un virus a tumorales o que provienen de un tumor y tienen todas las peculiaridades propias de un tumor: se dividen indefinidamente o casi indefinidamente y sin control. Las más famosas son las líneas HeLa (el primer cultivo transformado obtenido a partir de una señora que tenía un tumor de cuello de útero que dono las células a la ciencia, 1952).
  • Líneas establecidas: células  transformadas con un fenotipo determinado que le corresponde y que muestran ser perfectamente inmortales en tanto no les falten los requisitos obvios como un medio externo rico en nutrientes. Las tumorales suelen requerir mucha energía. Suelen requerir un anclaje (crecen mal en un medio líquido). Esas líneas tienen además la llamada inhibición por densidad. Es decir que no crecen ilimitadamente, sino que en un momento, el cultivo se para porque unas células se pegan a otras y detienen su replicación.
  • Líneas diferenciadas: células que se extraen y se cultivan. En presencia de nutrientes, crecen, aunque poco. Las células de sangre se cultivan para los análisis por ejemplo. Se consiguen a partir de tejidos u otros cultivos diferenciados. Pero no son inmortales, ni se pueden dividir ilimitadamente. Se pueden conseguir también a partir de células madre que son células totipotentes. El problema es que no se conocen todos los métodos para llevarlas a diferenciación específica. Eso se consigue en algunas líneas mediante señales moleculares celulares (citoquinas, etc.)

OTROS CARTOGRAFIADOS: CARTOGRAFIADO CON MARCADORES MOLECULARES y otros tipos

    • RFLPs: polimorfismos para la longitud de los fragmentos de restricción
    • SSLPs: polimorfismos para la longitud de secuencias sencillas. Incluimos los mini y microsatélites
    • SNPs: polimorfismos de un único nucleótidos: generación de microarrays y chipDNA
    • STS: sequence tagged site: sitios de secuencia específica
    • ESTS: los
    • por deleción génica
    • Hibridación in situ: pintado de cromosomas (chromosome painting) y kariotipado espectral (sky)
    • Secueciación: el maximo cartografiado de nucleótidos posible

     

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