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Transporte de sustancias

 

1.- TRANSPORTE PASIVO.-  Es lento y poco común. El agua pasa de forma libre. Si ponemos glicerol pasa 1000 veces más lento que el agua, el sodio tiene una velocidad de 1/106, el triptófano es 1/105 y los H+ no entran al estar cargados e hidratados. Si se tratan con ionóforos se destruye la membrana y entra todo, ya no existe permeabilidad selectiva. Esto condujo a la conclusión de que existían transportadores de membrana

2.- TRANSPORTE MEDIADO POR PROTEÍNAS
Pueden ser:
.- Uniportadores: El paso se da de forma directa.
.- Simportadores: El transporte se da por acople con otra sustancia.
.- Antiportadores: A la vez que entra uno sale otro, el paso de uno favorece la salida del otro.

            Los transportadores son proteínas transmembranales que sufren cambios conformacionales cuando se une el ligando, son específicas para una determinada clase de compuesto, siempre tienen gran afinidad.
            Este transporte puede ser:

A.- Mecanismos de transporte por difusión simple facilitada. Es poco frecuente en procariotas, no funciona contra gradiente, aunque sigue la cinética de Michaelis-Menten. Por ejemplo el glicerol entra y se acumula al ser fosforilado, (pasa de glicerol a glicerol-P).

B.- Mecanismos de transporte activo en bacterias.

1.- Transporte ligado a un gradiente de iones (hidrogeniones): La sustancia no se modifica con el transporte. Está mediado por la fuerza motriz de protones.
Por simporte. Por ejemplo la lactosa-H+. la unión del protón antes o después, permite un cambio conformacional e introduce lactosa junto con H+. Otro ejemplo es la melibiosa con H+ o Na+ (éste se forma a expensas del PMF: fuerza protón-motriz).
Por antiporte se intercambian H+, entra un elemento y sale el otro. Por ejemplo, entra el fosfoglicerato que se antiporta con fosfato inorgánico y éste sale. El Na, Ca y K se intercambian por un protón, éste entra y los otros salen.

2.- Transporte dirigido por ATP: La sustancia no se modifica con el transporte.
A:- Existen unas permeasas periplásmicas sensibles al choque osmótico. Por éstas permeasas se transporta histidina, malato y arabinosa. En el transporte de histidina median cuatro proteínas:
.- Proteína J: (Proteína de unión o BP) reconoce el sustrato y lo secuestra del medio quedando unido.
.- Proteínas transmembranales: son la proteína M y la proteína Q, son hidrofóbicas ya que atraviesan la membrana, forman un canal.
.- Proteína P: Lleva un motivo estructural que es el que une ATP. Estas zonas están conservadas evolutivamente, son ABC (ATP de cassette de unión o ATP binding cassette). Una vez secuestrado el sustrato se transporta por un canal. (La entrada de histidina conlleva un gasto de ATP), así por un extremo unen ATP y por el otro entra en la membrana interaccionando con el complejo M/Q y los otros fosfolípidos.
            Las proteínas ABC forma parte de canales de influjo y eflujo. Las bacterias lo usan para sacar antibióticos fuera.
B.- Otros tipos de proteínas son transportadores que actúan secuencialmente. Transportan a través de 2 membranas. La membrana externa y la membrana plasmática. Se transportan vitamina B12 (proteína grande) o el sideróforo de hierro. Estos sistemas tienen por una parte un receptor de la membrana externa que une la sustancia, tiene un complejo que conecta este receptor a la membrana plasmática formada por XBC, XBD (proteínas de membrana) y otra proteína TON B que conecta la membrana plasmática con el receptor de fuera. Les dice al receptor que la membrana plasmática está energizada, se transporta primero al espacio periplásmico y por un sistema semejante al de la histidina la introduce dentro.

(El Fe3+ es muy insoluble, echan sustancias al exterior de bajo peso molecular (sideróforos), poseen alta afinidad por el Fe3+ y lo captan. El receptor posee apetencia alta por ello y lo toma).
C.- Existen otras ATPasas que son las ATPasas de tipo P, (son frecuentes en mamíferos) que son las Na/K ATPasas que median en el transporte en bacterias y las ATPasa de Ca2+ (RE). Poseen una proteína grande que se fosforila en el aspartato durante el transporte, son permeasas que tienen aspartato, (todas las ATPasas tienen apártico). Cuando la concentración de K baja se desreprime el transportador y entra el K, alta [K+]int y baja [NA2+]int. La entrada de Mg también es por una ATPasa de tipo P. (ATPasa dependiente de Ca2+ y  de Na+). En mamíferos los H+ y K+ acidifican el estómago.
D.- También están las ATPasa de tipo A que median la resistencia a iones como en el arsenato, actúan de dentro a fuera producen un eflujo. Producen resistencia al arsénico. Sacan del interior compuestos venenosos o metales pesados.

3.- Transporte por translocación de grupo:  Está también mediado por ATP, se gasta energía, la sustancia se altera químicamente durante el transporte. No hay gradiente porque la sustancia cambia de naturaleza química. La fosfotransferasa funciona en bacterias para realizar el transporte de muchos azúcares, éstos se fosforilan durante el transporte. Los azúcares pueden ser glucosa, fructosa, manosa, NAG, etc.
   In Intervienen proteínas comunes y específicas.
La energía proviene del fosfoenolpiruvato (PEP), sustrato inicial y mediante una enzima en el citoplasma se transmite el fosfato a la enzima I y sale el piruvato. La enzima I actúa con la proteína HPr (alto peso molecular y es estable al calor), transmitiendo un fosfato y queda fosforilada, esto ocurre en el citoplasma. En la membrana la HPr-P pasa el Pi a la enzima II que es una proteína de membrana diferente de unos sistemas a otros, es específica del azúcar que se transporte. En el caso del manitol esta enzima tiene 3 dominios (IIA, IIB, y IIC). Lo primero que se fosforila es el dominio IIA que da al citosol, tiene una his que se fosforila y luego se transfiere el fosfato a una cys del IIB, y por último el IIC es la proteína que reconoce y transporta al manitol fosforilándolo con el fosfato del dominio
                                                                                                         
Las bacterias usan diferentes sistemas para transportar las mismas proteínas. También se transportan otros elementos, como bases púricas, pirimidínicas y ácidos grasos. Existen distintos mutantes:
.- Generales: cuando la mutación afecta a los dominios o proteínas de la enzima I que son generales y comunes para todos. Afecta al transporte de todos los azúcares transportados por proteínas.
.- Específicos: son mutantes en los dominios específicos para azúcares concretos.
            En el caso de la glucosa el dominio IIA se llama enzima III, y es diferente.

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