Simbiosis entre hongos y otros seres vivos

Zygomycotina.

Orden Mucorales:

La mayoría son organismos saprófitos con gran desarrollo del micelio. Presentan una gran facilidad para la reproducción asexual que se lleva a cabo por conidiosporas. Existen muchos representantes homotálicos y heterotálicos, siendo el representante de este orden Rhizopus stolonifer. Es esta una especie que cuenta con sexos separados. El micelio se desarrolla profusamente por la superficie del huésped (normalmente materia orgánica). Contamos con un micelio de un sexo y otro micelio de sexo complementario. Cada uno de ellos es capaz de reproducirse, aparecen esporas que cuando se vuelven a desarrollar vuelven a reconstruir el micelio.

El ciclo reproductivo se repite las veces que haga falta en ambos micelios. Cuando las condiciones varían, dos hifas de los micelios pueden aproximarse y contactar. En ese momento se generan los gametocistos (se forman tabiques que les separan del resto del micelio). Al poco tiempo tiene lugar la fusión de ambos gametocistos. En primer lugar se produce la plasmogamia, y al cabo del tiempo tiene lugar la cariogamia. Mientras tanto la pared ha adquirido una consistencia, una ornamentación que le permite actuar como estado de resistencia. Pueden superar así las condiciones adversas durante un tiempo determinado. Cuando estas condiciones adversas finalizan y vuelven las adecuadas, lo primero que se produce es la cariogamia, ya que en estado de resistencia los núcleos no se han fusionado todavía, y después tiene lugar la meiosis, produciéndose finalmente la germinación.

Este grupo tiene mucha importancia debido a que presenta gran cantidad de representantes saprófitos, que son esenciales en el proceso del reciclado de la materia orgánica.

Orden Zoopagales:

Incluye especies fundamentalmente parásitas. Se localiza en el suelo y el micelio suele ser pequeño. Se han especializado en parasitar pequeños animales. Algunas de sus especies son auténticas cazadoras, por ello tienen mucha importancia en la lucha biológica de plagas, en el control del suelo.

Orden Entomophthorales:

También son parásitos, pero suelen serlo de insectos. El micelio se desarrolla sobre la superficie de insectos, siendo capaces de perforar la cubierta de éstos y penetrar en su interior viviendo a sus expensas. Hay casi tantos entomophthorales como grupos de insectos. Existe también un grupo de alto interés en el control biológico de plagas.

Los otros tres grupos de hongos presentan tabiques, pero son incompletos, y siempre queda una pequeña porción que no se tabica.

Ascomycotina.

Se caracterizan porque sus esporas de origen sexual se organizan en el interior del esporocisto denominado asca. Las ascosporas suelen aparecer en número de 8. Las ascas pueden aparecer en los cuerpos fructíferos o estar dispersas.

Protoascomycetes:

Los protoascomycetes carecen de cuerpos fructíferos y podemos encontrarnos dos grandes grupos. Uno que está formado por organismos no parásitos, las levaduras, que tienen un micelio que en condiciones normales prácticamente es una célula pero que en condiciones anaerobias (desfavorables) adaptan la forma miceloide. Las levaduras también tienen procesos de reproducción sexual (unión de dos células), sufren la meiosis y se obtiene al menos un asca con 4 ascosporas. Existe otro grupo que se dedica a parasitar y cuyo tamaño viene condicionado por el tamaño del huésped, éstos suelen ser muy pequeños.

Euascomycetes:

Este grupo es más amplio y ya presenta cuerpos fructíferos. Encontramos tres tipos generales de cuerpos fructíferos. El primer tipo se denomina apotecio y está abierto en forma de plato. El segundo tipo es el peritecio y que tiene una forma similar a los picnidios (estructuras de reproducción asexual) pero de mayor tamaño y que en el interior tiene ascas que contienen las ascosporas (esporas que vienen de la reproducción sexual). El último tipo de cuerpo fructífero es el cleistotecio que suele ser muy pequeño y completamente cerrado. Frecuentemente no presenta paráfisis, tiene pocas ascas y suele presentar en superficie hifas de forma y número característicos que facilitan la dispersión del cuerpo fructífero por el aire. Existen muchas estructuras intermedias. Dentro de los euascomycetes nos encontramos con varios órdenes,

Orden Periesporiales:

Constituyen en general un grupo de parásitos de plantas, muchas de ellas cultivadas. Presentan cuerpo fructíferos tipo cleistotecio, que tienen hifas externas que facilitan su dispersión aérea. Pero algunos de ellos también cuentan con una fase asexual de gran desarrollo sobre el huésped, y de amplia multiplicación vegetativa. En general son conocidos como cenicillas o blanquetas, debido a que recubren el vegetal, tomando este un aspecto pulvurulento. El micelio es superficial y en el interior del huésped se emite una célula digitada que es la que eliminan los enzimas y absorbe las sustancias resultantes. Este tipo de estructuras succionadoras se conoce con el nombre de austorio. Un ejemplo es la Uncinula necator (oidio de la vid).

Orden Discomycetales:

El nombre de disco alude a que sus estructuras reproductoras son apotecios. Muchos de ellos son saprófitos con grandes apotecios organizados, dando algún tipo de seta que no hay que confundir con la de los basidiomycetes. Algunos son apreciados gastronómicamente (Morcellas, Hellvellico). Forman estructuras en colmenilla.

Orden Pirenomycetales:

Estos presentan ascocarpos tipo peritecio. Tiene muchos representantes parásitos, siendo un ejemplo representativo el cornezuelo del centeno. En primavera una ascospora que suele ser alargada se sitúa en el interior de los peritecios, y los peritecios están situados periféricamente en una estructura que tiene forma de cabecita roja. Las ascosporas, en primavera, llegan a la flor del centeno y desarrollan un micelio sobre un ovario no fecundado o fecundado hace poco. El micelio es pequeño, pero inicia una activa proliferación de esporas, además el micelio desarrolla la llamada miel del centeno, que atrae a loa insectos, a los que se les pegan las conidiosporas, dispersándolas así por todo el cultivo. Esta es la fase asexual y se denomina Sphacelia segetum (no es el nombre de la especie).

En verano, cerca ya del otoño, la planta se deshidrata, de manera que los hongos ya no tienen sustancias nutritivas. En este momento se inicia la formación de unas estructuras, los cornezuelos (negrovioláceos, nauseabundos) y que resultan ser el micelio endurecido de forma consistente, forma una estructura de resistencia. Esta es la segunda fase que recibe el nombre de Sclerothium clavus (tampoco es el nombre de la especie), y en este estado es como se le puede recolectar. Del esclerocio se extraen alcaloides que presentan diversas aplicaciones, estos alcaloides son muy tóxicos y ese centeno recolectado no puede usarse para la alimentación. En la Edad Media la gente moría por comerse pan de centeno con esclerocios, les causaba la enfermedad conocida como fuego sagrado.

En invierno el micelio es duro y resistente, cae al suelo y soporta las condiciones adversas. En la fase siguiente, a partir de cada estructura aparecen unos tallos que acaban en unas cabezas rojas, a esta fase se la conoce como Claviceps purpurea y que da el nombre a la especie. En la periferia de las cabezas se forman gran cantidad de peritecios que tienen numerosas ascosporas.

Orden Laboulbeniales:

Constituyen un grupo todos ellos parásitos. Tienen un micelio muy pequeño.

Orden Tuberales:

Existe un grupo de interés puesto que muchos de ellos forman cuerpos tuberales, estos cuerpos fructíferos son cerrados y muy apreciados, son las trufas.

Basidiomycotina.

La gran diferencia con los ascomicetes es la presencia de basidios, que tienen esporas externas en número de 4 (basidiosporas). Es más frecuente la formación de cuerpos fructíferos, los de origen sexual son los basidiocarpos.

Hetero=Phragmobasidiomycete:

Tienen el basidio tabicado, lo que corresponde a los de morfología más sencilla, más primitiva y que suelen organizar cuerpos fructíferos de origen sexual. En este grupo hay muchos parásitos de importancia. Se estudian dos ordenes.

Orden Urenidales:

Incluye el gran grupo de las royas, que se denominan así por el color de herrumbre que presentan las pústulas en la superficie de los vegetales atacados. En términos generales, las royas se caracterizan por se parásitos obligados de uno o más huéspedes. En ocasiones puede hacer el ciclo en un solo huésped siendo las royas homoicas. Las hay que al menos necesitan dos huéspedes, son las royas heteroicas.

Un representante de este orden es Puccinia graminis. Necesita dos huéspedes, uno de ellos es el agracejo (Verderis vulgaris) y el otro es el trigo. El ciclo vital parte de una espora de resistencia, que en invierno está en el suelo. En primavera esta espora organiza dos fragmobasidios, porque es bicelular. Para ello necesita tener cerca un agracejo, en el que desarrolla el micelio, introduciéndose en su interior. Una vez alcanza un desarrollo suficiente, organiza picnidios (estructuras asexuales) en el haz de la hoja del agracejo, estos picnidios tienen gran cantidad de picnidiosporas. Por el orificio del picnidio se organiza gran cantidad de hifas, las hifas receptivas. Este picnidio también elabora una melaza pegajosa atractiva para los insectos, de manera que el insecto acude y se le pegan las picnidiosporas. El insecto actúa de vector para la dispersión de esas esporas. El micelio inicial es monocariótico, pero en el momento en que las hifas receptivas capturan una espora de sexo complementario puede iniciarse el micelio dicariótico. En los basidiomicetes no existen gametocistos diferenciales.

En el envés de la hoja se organiza otro tipo de pústula que toma el nombre de ecidio y que organiza gran cantidad de ecidiosporas, cada una de las cuales cuenta con dos núcleos complementarios, y así de esta manera es como viajan. Las ecidiosporas están capacitadas para desarrollarse sobre el trigo, no sobre el agracejo. Se produce el cambio de huésped. En el trigo se desarrolla un micelio interno no muy grande, de manera que en el momento en el que se alcanza el desarrollo adecuado se forman los uredosoros, que cuentan con las esporas estivales y que siguen siendo dicarióticas. La planta se puede reinfectar hasta 5-6 veces propagándose la enfermedad. Cada uredospora tiene capacidad para reinfectar, de manera que al cabo del tiempo en la planta hay gran cantidad de uredosporas. Esta enfermedad no es mortal para el trigo, pero hace la cosecha antieconómica. Al final del verano el trigo se agosta y el hongo organiza el teleutosoro, que contiene gran cantidad de esporas de resistencia (gruesa pared), esporas que finalmente acaban cayendo al suelo. En la primavera siguiente se fusionan los núcleos y se produce la meiosis formándose los fragmobasidios.

La lucha contra las royas es complicada, se pueden evitar los huéspedes intermedios, pero los hongos tienen mucha capacidad de adaptación y pueden para la primera fase de su ciclo vital en otro huésped intermediario que no sea el agracejo. Un modo de lucha es seleccionar variedades resistentes a las royas, pero al final las royas acaban por infectar también a estas variedades resistentes, de manera que se buscan nuevas variedades, y así sucesivamente.

Orden Ustilaginales:

Se incluyen en este orden los tizones o carbones y las caries. Se caracterizan porque en los primeros estadios de infección la enfermedad pasa desapercibida. Las plantas se desarrollan normalmente y el micelio sincroniza su desarrollo al del huésped. Cuando la planta florece, es cuando normalmente el micelio se desarrolla mucho formando una especie de tumores que presentan tonalidades negruzcas. Estas tonalidades negruzcas son debidas a la gran cantidad de ustilagosporas fabricadas. Los carbones se pueden apreciar en mazorcas y gramíneas. El género Ustilago es el más extendido.

Hay otro tipo de parásitos que son las caries que provocan un vaciado en la semilla. El género representativo es Tilletia y que desarrolla un micelio en el interior de la semilla, los granos están carcomidos, por lo que la espiga se mantiene erecta y no pesa.

Holo=Homobasidiomycetes:

Estos no presentan el basidio tabicado. El conjunto de basidios está en el basidiocarpo (seta).

Orden Agaricales:

En este orden se encuentra la mayoría de las popularmente conocidas setas. Los basidiocarpos pasan por una fase huevo, se aprecia algo redondeado con micelio. El velo general envuelve por completo al joven basidiocarpo, que cuando se desarrolla mantiene parte del velo general en la base constituyendo la volva. El resto del velo general está en el sombrero.

El género Amanita tiene las especies más tóxicas. El himenio es la parte fértil, donde se sitúan los basidios. Cuando se desarrolla el basidiocarpo esta parte se rasga y queda en el pie constituyendo el anillo. El género Cortinarius presenta una especie de cortina que va del sombrero al pie, éstos son muy tóxicos. El género Boletus tiene muchos poros en la parte inferior del sombrero.

Bajo el sombrero están las láminas o los poros, que se caracterizan por la disposición de las hifas en su interior (trama). Las tramas pueden ser divergentes, paralelas o convergentes. Todos los agaricales cuentan con crecimiento limitado.

Orden Poliporales:

En este orden están algunas de las setas más grandes y de vida más larga. El cuerpo fructífero crece de año en año dando estructuras muy grandes. La mayoría son leñosos y cuentan con muchos poros. No tienen velo general.

Orden Gasteromycetales:

Suelen ser saprófitos y cuentan con un cuerpo fructífero muy grande, que puede llegar a pesar varios kilos. Suelen estar en el suelo donde ocupan gran volumen. Tienden a ser redondeados y cuando maduran se agrietan permitiendo la salida de las basidiosporas.

Dentro de los basidiomicetes se encuentra lo que se conoce como seta, la mayoría son comestibles y no tienen demasiado valor. Un número menor de éstas son tóxicas (algunas intoxicaciones muy graves).

Deuteromycotina.

También se les llama hongos imperfectos. Son un grupo artificial que recoge varios tipos de hongos, y que los biólogos han colocado en un único filo por conveniencia. Esto se debe a que carecen de un ciclo sexual y los hongos suelen clasificarse según la forma de reproducción sexual. Los hongos imperfectos se encuentran en hábitats variados. Muchos de ellos son parásitos de plantas y animales; son los responsables de muchas de las enfermedades producidas por hongos que afectan a animales superiores, por ejemplo, las candidiasis.