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Fotorrecepción

 

Los humanos no somos capaces de ver todas las longitudes de onda en las que se divide la luz. La longitud de onda visible va desde los 400 a los 700 nm. Por debajo de los 400 nm encontraremos radiaciones gamma y ultravioleta, mientras que en el otro extremo de la escala encontraremos la radiación infrarroja. La radiación infrarroja es muy poco energética, no se cree que haya moléculas fotosensibles a ella.
El primer paso en la evolución fue el simple hecho de poder discriminar si se estaba en una ambiente iluminado o no. El siguiente paso fue la capacidad de distinguir movimiento, para luego tratar de definir mejor las formas de los objetos, con las diferentes lentes que podemos encontrar en los diferentes grupos de metazoos. Encontramos que muchos organismos son bilaterales, por lo que será necesario que se combine la visión de ambos ojos para tener una mejor visión y conseguir la tercera dimensión. El último paso en la evolución de la fotorrecepción fue la discriminación del color.
Se necesita una molécula que sea capaz de transformar la energía lumínica en energía química. La encargada de esto es el 11 cis retinal que por efecto de la luz pasa a 11 trans retinal. Existen una serie de células especializadas en la fotorrecepción, que pueden ser, expansiones a modo de pelos, células ciliadas o derivadas, o bien células con microvilli o derivadas.
EVOLUCIÓN DE LOS FOTORRECEPTORES
Encontramos fotorreceptores que aumentan la superficie de la membrana que va a contener el pigmento, como por ejemplo en el caso del rabdoma. Otra posibilidad es que se trate de una línea ciliar, con cilios modificados, este tipo se da en cordados,...
El modelo de ojo más sencillo que podemos encontrar es el de los ocelos. Estos ojos únicamente permiten detectar la luz. Se trata de un conjunto de células, situadas en una pequeña depresión, con células ciliadas, que pueden captar la intensidad de la luz. No pueden formar imágenes. Es característico de los celentéreos.
El siguiente modelo de ojo es el ojo en cámara. Este ojo sólo puede trabajar efectivamente en condiciones de luz clara, y no puede captar colores. Está formado por una zona cóncava pigmentada, que permite la formación de una imagen.
El siguiente ojo es el ojo de cámara o refractario. Es un sistema similar al anterior, pero existen una serie de lentes que permiten enfocar la imagen más efectivamente. Es posiblemente uno de los modelos más evolucionados. Es característico del pulo, de vertebrados,...
El último modelo es el ojo compuesto. Este ojo conduce la luz a través de muchos canales. Se proyecta la luz a través de un campo visual formado por rabdómeros. Cada uno de los canales por los que va la luz se conoce como omatidio. La retina tiene un aspecto más bien plano. Es característico de artrópodos.
Ojo compuesto de los artrópodos
Esta constituido por varios omatidios, que son unidades funcionales, cada una de las cuales tiene su propio sistema de lentes, siendo cada uno capaz de captar la luz de manera independiente. Podemos encontrar dos tipos de ojos compuestos:
Ojos por aposición
Son los ojos típicos de animales de vida diurna. Las células retinulares captan la luz que les llega a través de su propio omatidio. El conjunto de todo lo que les llega les permite formar una visión en mosaico
Ojos por yuxtaposición. Las células retinulares están situadas más profundamente, de manera que la luz que les llega es la del omatidio situado justo delante y de los adyacentes.
Visión en vertebrados
El ojo humano es similar al ojo de cámara. Se trata de un proceso similar al que se da en una cámara fotográfica. En el ojo de los vertebrados, la luz se enfoca en 2 etapas. En la etapa inicial los rayos de luz incidente son desviados al pasar por la superficie externa transparente el ojo, la córnea. Posteriormente son de nuevo refractados al atravesar el cristalino. Finalmente forman una imagen invertida sobre la retina. En algunos casos encontramos que para enfocar correctamente se realiza un movimiento de las lentes con respecto a la retina. Normalmente, tanto el cristalino como la retina son inmóviles en los ojos de los vertebrados superiores. La imagen se enfoca realizando cambios en la curvatura y grosor del cristalino. Mediante los músculos ciliares se puede cambiar la curvatura y el grosor del cristalino, ajustando la tensión a la que lo someten. Estos procesos de enfoque se denominan acomodación. La capacidad de acomodación disminuye con la edad en el caso del ser humano, produciéndose un tipo de hipermetropia denominado presbicia.
Distinguimos dos tipos de receptores en el ojo. Por un lado tenemos los conos, que permiten la visión en color y de los que se calcula que puede haber unos 6x106 y por otro lado tenemos los bastones, que son más útiles con menor intensidad de luz, de los que se calcula que puede haber unos 100x106. Encontramos una región en la retina, denominada fovea, que es la zona de mejor visión. En esta zona se acumulan en el caso de la especie humana únicamente conos. Se calcula que la fóvea puede medir aproximadamente un milimetro cuadrado. Por debajo de la retina encontramos un epitelio pigmentario, que es el encargado de absorber una parte de la luz que no recojan los receptores. Podemos encontrar una serie de neuronas, que son las encargadas de una primera representación visual, que son las neuronas horizontales, las neuronas amacrinas, las neuronas bipolares y las ganglionares.
Los conos tienen diferentes pigmentos como fototransductores. Tienen un umbral alto, por lo que requieren mucha luz. Por otro lado, los bastones tienen un umbral bajo, por lo que requerirán menos intensidad de luz, por lo que serán más abundantes en animales nocturnos.
Estructura de conos y bastones
En ambos casos encontramos un segmento interno y otro externo. El externo contienen membrana receptora y unas láminas aplanadas, donde están los pigmentos. Ambas estructuras están formadas a partir de discos apilados. En el segmento interior es donde encontraremos las estructuras típicas de las células, como núcleo y orgánulos.
MECANISMO DE TRANSDUCCIÓN
Depende de si está o no en oscuridad. En condiciones de oscuridad, la permeabilidad de la membrana es igual al Na que al K, dando lugar a un potencial de reposo intermedio entre ambas permeabilidades. Los iones pueden entrar por los canales que están siempre abiertos. Las bomba de Na-K impide que se acumulen en el interior los iones. La entrada de Na se conoce como corriente oscura. En condicioes de absorción de luz, la conductancia al Na disminuye, provocando una disminución de la corriente oscura, con lo que se produce una hiperpolarización. Cuando cesa el estímulo, vuelve todo al estado basal. El cambio en el potencial de membrana se propaga electrotónicamente por toda la célula, con lo que llega al segmento interno del fotorreceptor, provocando cambios en la continua liberación del neurotransmisor. Al igual que los receptores auditivos de los vertebrados, sus fotorreceptores carecen de axón. Realizan contacto sináptico con otras neuronas, que conducirán la señal visual hacia el sistema nervioso central. Las señales irán hacia el cerebro a través del nervio óptico. Se ha de destacar que es una hiperpolarización la que provoca la señalización y no una despolarización. De hecho, los fotorreceptores secretan continuamente el neurotransmisor, mientras que la membrana está parcialmente despolarizada debido a la corriente oscura, pero al llegar la hiperpolarización disminuye la cantidad de neurotransmisor liberada, con lo que se da una señal.
Se cree que pueden existir dos sistemas que expliquen porque la luz provoca la despolarización de la membrana. Por un lado se cree que debido a la isomerización de la rodopsina, se provoca la apertura de canales de Ca, que provocarán que se cierren los canales iónicos. Por otro lado se cree que al modificarse la rodopsina por efecto de la luz, se activará también otra proteína, que será una fosfodiesterasa, que actuará sobre al GDPc, pasándolo al GMPc, que es un mensajero secundario que podrá provocar el cierre de los canales. Se cree que el calcio podría intervenir en este segundo proceso, activando la fosfodiesterasa.
El nervio óptico, en vertebrados inferiores, va a parar al téctum, mientras que en vertebrados superiores pasa por los núcleos y la corteza visual. El quiasma óptico implica un cruzamiento de las fibras que componen el nervio óptico.
Inhibición lateral
Un rasgo común de los sistemas visuales es que incrementan el contraste en la escena, en especial en los límites entre los objetos. El sistema neuronal que origina esto es conocido como inhibición lateral. El hecho de que llegue luz a un determinado receptor inhibe los receptores vecinos. Esto implica que se enfatizarán los bordes entre regiones. Se verá especialmente esto en regiones oscuras al lado de otras iluminadas. En este caso la última neurona de la región iluminada ejercerá inhibición sobre la primera de la zona oscura, que no inhibirá a la iluminada.

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