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En la célula muscular estriada el potencial
local se denomina potencial de placa terminal. Cada fibra muscular
recibe una terminal axónica de una motoneurona, constituyéndose
en la unión de ambas: la
sinapsis neuromuscular.
Porción presináptica de la placa terminal: está
constituida por una terminal axónica sin mielina, en forma
de botón. En su interior hay múltiples mitocondrias
y vesículas conteniendo el neurotransmisor acetilcolina (Ach),
sintetizado por la neurona motora. Esta zona presenta canales de
voltaje de Ca+ ; microtúbulos y
microfilamentos. Cuando se produce un potencial de acción
en la motoneurona, al alcanzar el botón sináptico
la despolarización , se produce la apertura de los canales
de Ca+ que permiten que las vesículas con neurotransmisores
se peguen a la membrana y se desprendan por exocitosis. La Ach se
libera de las vesículas y se vuelca en el espacio intersináptico.
Porción postsináptica de la placa terminal: está
constituida por una porción especializada del sarcolema.
Esta zona de la membrana está ampliamente plegada (aumentando
en muchas veces la superficie sináptica) y presenta una gran
cantidad de receptores para Ach. Cuando la Ach se liga a su receptor,
se acciona la apertura de canales iónicos que dejan pasar
preferentemente Na+ . El Na+ que entra por estos canales químicos,
al dispersarse pasivamente en el citoplasma, bajan el voltaje de
la zona vecina a la sinapsis, donde se inician los canales de voltaje
de Na+ y K+. Como hay una gran cantidad de canales químicos
debido a la de la membrana subsináptica, se logra fácilmente
llegar al valor umbral que produce la apertura de los canales de
voltaje de Na+ y K+, iniciándose un potencial de acción.
El potencial de placa terminal siempre es de naturaleza excitatoria.
POTENCIAL DE ACCION. Es un fenómeno biológico producido
en las células excitables, cuya característica importante
es que: una vez producido en un punto, se propaga por toda la superficie
de la célula con las
mismas características. Los mecanismos biológicos
generadores de un potencial de acción se explican por la
teoría iónica de Hodgkin y Huxley, estando involucrados
fundamentalmente el Na+ y K+ . Las neuronas y las células
musculares estriadas pueden desencadenar potenciales de acción
debido a que en la estructura de su membrana cuentan con canales
de voltaje de Na+ y K+ . El potencial de acción consta de
dos fases:
1. Despolarización: se produce cuando los canales de voltaje
de Na+ y K+ de la membrana se abren. Esta apertura se logra mediante
potenciales locales específicos. Para la neurona: el potencial
generador si es una neurona aferente sensitiva o; la suma algebraica
de PPSE y PPSI en el resto de dichas células. Para la célula
muscular estriada la apertura de los canales de voltaje se logra
mediante el potencial de placa.
La apertura de los canales de voltaje de Na+ se produce en forma
muy rápida. Cuando se llega al valor umbral de la célula,
el Na+ ingresa masivamente (la permeabilidad del Na+ con canales
de voltaje abiertos es de 500 a 5000 veces mayor al estado de reposo)
y la cara interna de la membrana pasa de voltaje
negativo a voltaje positivo, alcanzando un valor aproximado de +35
mV.
El valor de +35 mV en el interior de la membrana a su vez, produce
el cierre de los canales de Na+ de voltaje (inactivación
de los canales de Na+ de voltaje). Si mediante un voltímetro
se registra el gráfico que dibujan los cambios iónicos
en la célula que descarga un potencial de acción,
se observa que: se dibuja una curva ascendente denominada despolarización,
producida por la entrada de Na+ por los canales de voltaje de Na+.
Los canales de K+, que inician su apertura en el valor umbral, realizan
esta apertura en forma muy lenta, de manera que alcanzan el estado
de abierto total, recién en el momento de inactivación
de los canales de Na+ de voltaje. En ese momento el K+ sale rápidamente,
siguiendo su gradiente de concentración, y vuelve a negativizarse
el interior de la membrana. Este período se marca como una
curva descendente y recibe el nombre de repolarización.
El cierre de los canales de voltaje de K+, que se produce aproximadamente
en el valor de voltaje de reposo, permite que la célula vuelva
a su valor de voltaje inicial reposo. A veces, quedan abiertos algunos
canales de voltaje de K+ , a pesar de haber llegado al valor de
reposo, y se produce una prolongación de la curva de repolarización
por debajo del vapor de potencial de reposo. Este período
se denomina potencial ulterior negativo. Cerrados todos los canales
de voltaje de K+ y actuando la bomba Na+ K+ ATPasa (que expulsa
el Na+ que entró a la célula y recupera el K+ que
escapó, durante el potencial de acción), se
recupera el estado inicial de la célula. Durante casi todo
el desarrollo del potencial de acción, la membrana es refractaria
a un nuevo estímulo, aunque este sea muy potente. A este
período se denomina PERIODO REFRACTARIO ABSOLUTO. Durante
la parte final de la repolarización, sin embargo, un segundo
estímulo umbral no altera el fenómeno que está
sucediendo, pero un estímulo más intenso puede volver
a disparar un nuevo potencial de acción, antes de que se
haya completado la repolarización. A este período,
en el cual un estímulo supraumbral puede volver a descargar
un nuevo potencial de acción, se lo conoce con el nombre
de PERIODO FRACTARIO RELATIVO.
PROPAGACION DEL POTENCIAL DE ACCION. Hemos descrito el potencial
de acción generado en un punto de la membrana. La cantidad
de Na+ que entró masivamente en ese punto, se dispersa hacia
los puntos vecinos de la membrana, baja el voltaje de esas zonas,
y produce la apertura de los canales de voltaje vecinos de Na+ y
K+ . De esta manera, una vez que el estímulo logra abrir
los primeros canales de voltaje de Na+ y K+ (esto se logra mediante
los correspondientes potenciales locales), la cantidad de Na+ que
penetra por los primeros canales de voltaje, es suficiente para
producir la apertura de los siguientes, propagandose el potencial
de acción.
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