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Transmision sinaptica

 

Sherrington en 1879 definió la sinápsis como una unión funcional. Más tarde, Ramón y Cajal en 1904 demostró que las neuronas eran contiguas, pero independientes, pero sin establecer contactos entre ellas. En 1940, mediante el microscopio electrónico se demostró que la sinápsis representa una discontinuidad anatómica. Sherrington dedujo ya en su momento que existían dos tipo de neuronas, unas que eran excitadoras, que provocan potenciales de acción, y otras inhibidoras, que los impiden. Existen 2 tipos de sinápsis:
Sinápsis eléctrica. Es la más sencilla. La corriente pasa por unos conductos intersticiales. Ambas membranas, lapre – sináptica y la post – sináptica están en contacto, de manera que fluye el impulso. La transmisión eléctrica se da en el SNC (de vertebrados), en el músculo liso, en el músculo cardíaco, en células receptoras y axones. Es una sinápsis muy generalizada. Es más rápida que la química. Este tipo de sinápsis es muy utilizado para una correcta sincronización, como en el miocardio del corazón de los vertebrados. Puede darse axón – axón o dendrita – dendrita. Se transmite en cualquier dirección.
Sinápsis química. Es más lenta que la eléctrica. Transmite la señal en una sola dirección, de la neurona presináptica a la postsináptica. Utiliza sustancias químicas, los transmisores, mediante los cuales una neurona se comunica con otra. La hendidura entre ambas neuronas es más ancha que en el caso anterior, de entre 200 – 300 Å en este caso y 20 – 30 Å en el caso de la eléctrica. Las neuronas contendrán mitocondrias, ya que necesitarán mucho ATP. Existen canales de Ca dependientes de voltaje. Existen muchas vesículas sinápticas que contienen el transmisor, cada una de las vesículas puede tener entre 104 – 105 moléculas de transmisor. La neurona postsináptica contendrá receptores que reconocerán la sustancia química. Existirá una interacción entre el receptor y el transmisor, que provocará la formación de canales iónicos. Este tipo de sinápsis es más lenta, pero más flexible. Permite más acción excitadora e inhibidora.
LIBERACIÓN DEL NEUROTRANSMISOR. Cuando llega un potencial de acción, se despolariza el terminal de la membrana presináptica y se activa la entrada de canales Na y Ca. El ion Ca se une a las proteínas de la membrana, provocando así la unión de las vesículas a la membrana, de manera que por un proceso de exocitosis se liberará el neurotransmisor al espacio sináptico. Por difusión llega a la membrana postsináptica, donde será reconocido por los receptores. En cada potencial de acción se libera un número determinado de vesículas. La liberación del neurotransmisor depende por lo tanto directamente del Ca, por lo que si la concentración de Ca disminuye la transmisión se verá afectada.
Síntesis del neurotransmisor
En las neuronas existe un enzima que es la colina acetil transferasa. El factor limitante suele ser la colina. Normalmente el último en haber sido sintetizado es el primero en ser liberado.
Eliminación del neurotransmisor
Puede producirse por difusión en el líquido celular, puede destruirse normalmente, puede ser reabsorbido para su reutilización,... No todo el neurotransmisor que se libere será útil, por lo que será reaprovechado en muchos casos.

Naturaleza del neurotransmisor. El neurotransmisor tiene la capacidad de excitar o inhibir. Esto dependerá del propio neurotransmisor, del receptor de la membrana y de las condiciones iónicas de la célula. Normalmente encontraremos que la colina es un excitador, mientras que la glicina es un inhibidor. La adrenalina puede desempeñar diferentes funciones, según el caso.
Principio de Dale. Un determinado tipo de neurona libera en todas sus terminales el mismo tipo de transmisor, aunque este mismo puede tener diferentes funciones en función de la neurona post – sináptica. Una neurona reibe terminaciones nerviosas de diferentes neuronas. La neurona se caracteriza según el transmisor que libera, no según los que recibe.
Pueden existir receptores para un mismo transmisor en diferentes neuronas, que tendrán diferente función, según el caso La acetil colina es excitadora en el músculo esquelético, pero es inhibidora en el músculo cardíaco. Por lo tanto depende del receptor, que no de la sustancia.
POTENCIAL POST – SINÁPTICO EXCITADOR. EL transmisor aumenta la permeabilidad par el Na – K – Ca. La entrada de Na determina un aumento del potencial de reposo. Cuando este potencial llegue a un cierto nivel se desencadenará un potencial de acción que excitará a la membrana. La membrana postsináptica podrá, por lo tanto transmitir excitaciones, por ello también puede sufrir procesos de sumación. Existen 2 tipos diferentes de sumación postsináptica.
Sumación espacial
La activación simultánea de varias sinápsis cercanas en el espacio aumenta la polarización. El resultado de lugar a un potencial postsináptico.
Sumación temporal. A la sinápsis excitadora le llegan varios estímulos sucesivos y rápidos, de manera que se añaden uno a otro, por lo que si superan el umbral tendremos un potencial postsináptico.
POTENCIAL POST – SINÁPTICO INHIBIDOR. El transmisor actúa sobre un receptor inhibidor, aumentando así la permeabilidad del K, con lo que se produce una mayor hiperpolarización de la membrana de la membrna post – sináptica. Durante uno de estos períodos de inhibición es mucho más difícil provocar un potencial de acción, ya que el umbral aumenta, por lo que la neurona necesitará mucha más estimulación.
INHIBICIÓN PRE – SINÁPTICA. Esta inhibición origina una reducción de la liberación del neurotransmisor, ya que recibe una terminación nerviosa que lo provoca.
SUMACIÓN. Cuando las señales de varias sinapsis se unen en una neurona, se puede dar lo que se conoce como sumación espacial. La suma de la excitación que llevan las diferentes sinapsis puede provocar una despolaricación aún mayor de la que se hubiese dado. Es posible que una de las sinapsis que llegan sea inhibidora, por lo que se ha de tener en cuenta el efecto que ésta podría tener en la suma total.
Cuando se inicia un segundo potencial postsináptico poco después del primero, puede darse el caso de que el segundo se una al primero, provocando una mayor despolarización de la membrana. Este proceso se conoc omo sumación espacial. Este efecto se puede dar en más de dos potenciales.
En condiciones in vitro, los dos tipos de sumaciones se pueden dar en ocasiones a la vez. Se ha de tener en cuenta que la respuesta final no puede ser nunca mayor que la todos los potenciales individuales sumados.
FACILITACIÓN. A simple vista, este proceso puede parecer una sumación, pero en realidad es un proceso diferente. Si se recibe una señal poco después de que haya desaparecido el primer potencial, observaremos que la respuesta es ligeramente superior a lo que se esperaría de un potencial aislado. Esto es así, porque la primera señal a aumentado la excitabilidad de la célula, por lo que la señal es mayor. Esto depende de las concentraciones de ciertos iones, como el calcio.
Autofacilitación o depresión sináptica
Disminución de la amplitud por sucesivos impulsos presinápticos. Estos impulsos vienen más separados y provocan una hiperpolarización.
INTEGRACIÓN. Una neurona receptora va integrando las diferentes sensaciones que le llegan en función de los potenciales de acción y la frecuencia de éstos.
FATIGA DE LA TRANSMISIÓN. Cuando las terminales presinátpcias son estimuladas constante y continuamente a alta frecuencia, la respuesta es elevada, pero cada vez es menor. A esta respuesta menor se la llama fatiga. Puede llegar a ser una respuesta de protección, prviniendo un posible feedback positivo. La fatiga puede ser debida a un agotamiento de los neurotransmisores, en cuyo caso se conoce como fatiga química, o bien ser debida a una inactivación progresiva de la membrana postsináptica.
UNIÓN NEUROMUSCULAR. Se trata de la sinápsis que mejor se conoce. La sinápsis entre una neurona y una célula muscular también puede llamarse mioneural. Las células nerviosas que intervienen se conocen como motoneuronas. Se trata de grandes fibras nerviosas mielínicas, que enervan el músculo. En esa unión puede resultar un potencial de acción que podrá transmitirse en las dos direcciones. Cada fibra muscular suele estar enervada por una única motoneurona.
En las hendiduras sinápticas se liberará acetilcolina, que en función del músculo tendrá una función excitadora o inhibidora. Provocará que se abran unos canales de Na y de K. Esto provocará una despolarización de la membrana que desembocará en la contracción muscular.

Secreción de Acetilcolina. Al llegar el impulso al terminal del axón se libera Ca, lo que provocará la liberación de la Acetilcolina al espacio sináptico. Si el potencial que llega a la membrana postsináptica no es suficientemente elevado no se producirá un potencial de acción, sino que será un potencial local. La acetilcolina puede llegar a 5 receptores diferentes. Podemos encontrar receptores muscarínicos, que normalmente serán inhibidores, como α, o bien receptores nicotínicos, que suelen ser activadores, como β, λ y γ. La unión mioneural puede sufrir fatiga como ya se ah dicho antes. Pero en este caso la fatiga muscular puede ser debida a que hay una falta de ATP que impide al músculo contraerse.

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