Fisiología de las plantas en suelos ácidos

Si consideramos el concepto químico de ácido-base, definimos :
Suelo ácido si el pH es menor a 7.
Suelo básico si el pH es superior a7.
Nosotros consideraremos un ph ácido si es menor a 5 ó = 5 y un pH básico por encima de 7, los suelos con pH contenido en el resto del margen no tienen problemas, tienen pH adecuado (5,1 – 7).

Clasificaciones de las plantas según su preferencia de pH del suelo:

Según criterios fisiológicos:

Plantas calciófobas, huyen de la presencia de Ca pero se pueden adaptar a las altas [Ca soluble] gracias al oxalato y otros componentes capaces de precipitar Ca. Sólo pueden manejar la cantidad de Ca que puedan precipitar.
Pl. calciótrofas, tienen preferencia por los suelos calcáreos, siempre tienen cantidades sustanciales de Ca hidrosoluble ó son plantas con una molar de K/Cahidrosoluble mayor que 1 (aumentando la [Cahidrosoluble]).

Según criterio ecológico:

Definiciones descriptivas
Plantas acidófilas: predominan en suelos ácidos.
Plantas basófilas: en suelos básicos.
Plantas calcífugas: no están en suelos con CaCO3 (básicos).
Plantas calcícolas: están en suelos ricos en CaCO3.

Definiciones causales
Plantas acidófilas: son resistentes a determinados factores de los suelos ácidos , que son perjudiciales para otras plantas y/o son plantas que son estimuladas por determinados factores de suelos ácidos y/o que son perjudiciales por det factores de suelos neutros ó básicos.
Plantas basófilas: lo mismo pero al revés.
Hay factores que en suelos ácidos inh el crecimiento de Plantas basófilas. En suelos minerales ácidos hay factores que perjudican a plantas basófilas e inhiben su crecimiento. En estos suelos hay aumento de [H+] que es perjudicial. Se observa que, en general, la [H+] no llega a ser tóxica para las plantas a no ser que el pH del suelo caiga en valores por debajo de 4. Uno de los factores que perjudican a las plantas en suelos con pH inferior a 5 es la [iones Aluminio] en el suelo. A pH mayor a 5 hay Al en forma insoluble y, por eso, no afecta a la planta, pero cuando el pH es menor a 5 el Al se hace + soluble e incrementa su concentración. En suelos con pH = 4 se observa los lugares de intercambio catiónico ocupados por Al+, tóxico. El % de Al se incrementa cuando baja el pH del sustrato. Hay especies como Deschamapsia flexvosa que sobreviven en suelos muy ácidos y a medida que se va incrementando el pH va disminuyendo el Al disponible, con lo cual el suelo puede ser colonizado por otras especies y D. Flexvosa va desapareciendo.
Leontadon hispidus es una especie basófila que en suelos con pH menor a 8 desaparece ya que es muy sensible al Al.
Festuca cuina, vive en todos los rangos de pH pero tiene dos óptimos a pH similar a 3-4 y a pH próximo a 7. Esta planta tendrá una amplia capacidad de adaptación a diferentes pH.
Las plantas que viven en suelos con pH neutro ó alcalino no son genéticamente diferentes a las plantas que hay en suelos ácidos, sinó ecotipos diferentes de una misma especie que se han adaptado a diferentes sustratos. Estas diferencias se obs respecto al factor de estrés predominante en el suelo ácido respecto a la [ AI ] que es tóxica para la planta. Se vió que D. Flexvosa a pH = 4 la cantidad de Al inhibidora del crecimiento de la raíz que producía era de 0.48mmol/L [Al3+], en L. Hispidus esto pasa a 0.007 mmol/L y en F. cuira) es de 0.17 a pH = 3.5 y 0.13 a pH = 7.5.

En los suelos ácidos también hay un aumento de la disponibilidad de otros metales como el Mn y deficiencias de P y de elementos alcalinos y alcalinotérreos (Ca, Mg,...) porque estos elementos son fácilmente lixiviados por la lluvia fuera de la zona radicular. Por tanto se produce en suelos ácidos :
Toxicidad Al.
Toxicidad Mn.
Déficit de P.
Déficit Ca y Mg.

Sólo un 40% de los suelos mundiales tienen problemas de acidez. También hay problemas de acidez provocados por contaminantes atmosféricos, como lluvia ácida. Este problema se da en el hemisferio norte.

Efectos tóxicos del Al.

El Al es un metal tóxico y el primer síntoma de su existencia es el descenso del crecimiento en longitud de las raíces. El Al puede actuar a dos niveles : 1) Inhibición del alargamiento celular. 2) Inhibición de la división celular.

El efecto tóxico del Al puede provenir de su unión a moléculas orgánicas, se une a grupos carboxilo, sulfato y fosfato. El catión Al3+ puede afectar a las membranas alterando su fluidez, se da por la unión del Al a las cargas negativas externas del plasmalema, cambios en las propiedades de la membrana. También es tóxico cuando penetra en el interior celular, pero se desconoce en qué forma penetra. Un lugar bastante afín al Al es el nucleo, donde se une a los PO43- de los ácidos nucleicos afectando a la división celular y a la transpiración. Se han estudiado las interacciones del Al con Ca y Mg. El Al puede desplazar al Ca en la membrana entra el Ca al interior celular produciendo la cascada de señales no deseada. En cuanto al Mg, el Al puede actúar como antagonista. La toxicidad del Al puede inducir deficiencia en Mn, Ca y P, ya que si el Al se une a grupos PO43- se puede formar Al PO43- y limitará los fosfatos libres necesarios para la funcionalidad de la planta. Otros efectos indirectos son los hormonales por el efecto Ca – Calmodulina, otros efectos afectan al agua ya que actúa sobre la exploración de las raíces en busca de agua. El Al puede afectar a la nodulación de las leguminosas negativas y esto se da por el cambio de la morfología radicular produciendo una inhibición de la nodulación.

En los suelos ácidos pueden haber otros factores que provocan una disminución del crecimiento de la planta, por ejemplo por exceso de Mn, que causa daños en la parte aérea en la que se observan manchas necróticas, en el tallo, en las hojas se observan manchas que se rodean de un halo de necrosis y estas hojas se arrugan por un mecanismo llamado “leaf”. Otro problema es el déficit de P que se traduce en un disminución del crecimiento y coloración verde y azul en las hojas. Otro factor nutritivo en los suelos ácidos es que el N está en forma de amonio, mientras que en suelos alcalinos lo encontramos en forma de nitratos. Ambas formas son igualmente disponibles para las plantas pero algunas plantas adaptadas (acidófilas) tienen una actividad nitrato-reductasa baja y prefieren, por esto, suelos con amonio en lugar de nitrato. La propia existencia del amonio no les hace necesaria la actividad N-reductasas. En basófilas la actividad nitrato-reductasa es elevada.

Mecanismos de adaptación de las plantas acidófilas al Al.

El Al afecta a los ápices de las raíces en plantas sensibles. Las plantas con resistencia en sentido estricto (avoidance) evitan la abs de las formas tóxicas de Al (Al3+). En plantas resistentes a este catión existen diferentes mecanismos para evitar el contacto con las cells del ápice radicular. Una posibilidad es aumentar el pH en el suelo rizosférico y el Al precipitará y no podrá así penetrar en la célula. Muchas especies son capaces de aumentar el pH de esta solución nutritiva. A pH de 4, 3 ó menos, en un plazo de 24h. las plantas podrían aumentar el pH hasta 5.5 por la exudación de grupos OH- . En estos estudios normalmente se aplicaban soluciones nutritivas no exavtamente iguales a las soluciones del suelo ácido, ya que utiliza el N en forma de nitratos y las plantas así abs muchos aniones y en consecuencia la planta exuda grupos OH- . pero en suelos ácidos la forma principal del N es el amonio y si realizamos los experimentos con amonio no se da la subida del pH, la planta exudará H+ y aumentará la acidez. Se ha obs que en el suelo rizosférico hay tendencia al descenso del pH. Las raíces están bañadas de mucílagos que las lubrfican, estos mucílagos tienen cargas negativas y pueden unir cationes, secuestran iones de Al y así evitar su entrada en la raíz. Se sabe que las plantas resistentes al Al tienen + cantidad de mucílagos en las raíces que las sensibles. La presencia de Al alrededor de la raíz provoca la exudación también de materia orgánica por la punta de la raíz : citrato y malato, cosa que no sucede en ausencia de Al. Citrato y malato pueden formar un quelato compuesto por Al, por esto en la rizosfera tenemos complejos de citrato ó malato de Al y en esta forma el Al apenas es tóxico para la planta y no se produce inh del crecimiento, prácticamente no es tóxico. Existe un grupo de plantas resistentes a altas concentraciones de Al, como por ejemplo la planta del te que acumula el Al en las hojas pero está “secuestrado” por el malato, malatos de Al que son excretados hacia el floema ( =“sistema digestivo”).Además de lo visto, las plantas acidófilas deben tener alta eficiencia en la captación del P, ya que los suelos ácidos poseen poco P, así como alta eficiencia en su uso aumentando la relación de mat seca fda./unidad de P presente en la planta.