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El estrés por temperaturas lo dividimos
en dos grupos:
Exceso, temperatura alta superior a 0ºC (enfriamiento). Estrés
por enfriamiento = chilling
Defecto, temperatura baja. Por debajo de 0ºC (por debajo del
punto de fusión del agua, heladas). Estrés por congelación
= “freezing”.
Estrés por enfriamiento.
Afecta a plantas tropicales ó subtropicales que son sensibles
a tras entre 0 y 10ºC. Muchas definen estrés por enfriamiento
por debajo de 10ºC, pero se empiezan a ver los síntomas
a 15ºC. El estrés por enfriamiento es más severo
cuanto más tiempo se está expuesto a más temperatura.
Efectos a corto plazo del descenso brusco de temperatura:
Por regla general distinguimos:
Efectos rápidos, la planta se somete a un descenso brusco
de la tra.
Efectos a largo plazo, el descenso de temperatura es gradual.
Si cogemos una planta tropical cuya temperatura
óptima es de 30ºC y la pasamos a un ambiente con una
temperatura de 9-10ºC esta planta morirá en un dia por
un shock de frío. Estos efectos rápidos se producen
por una rotura de las membranas celulares y consiguiente salida
del contenido celular al exterior, por ejemplo un plátano
en la nevera enseguida se pudre, ya que se rompen las células
y esto dispara la síntesis de etileno. Cuando el descenso
de temperatura es gradual (1 semana a 15 días), si baja la
temperatura a 10ºC las plantas sobreviven 1 mes, pero muestran
síntomas de clorosis, marchitez intermitente, no crecen.
En este caso los síntomas son diferentes a los del descenso
shoxk por frío. Se suele observar un descenso de la apertura
de los estomas, como si hubiera estrés por déficit
hídrico (EDH) incluso se dan síntomas de marchitez.
Desciende también la tasa de fotosíntesis, no sólo
por la resistencia estomática, también por resistencia
mesófila, la respiración baja menos que la fotosíntesis,
también se verá un metabolismo anaeróbico,
luego se observa una síntesis de etileno que dará
maduración y posterior muerte que aparentemente parece por
falta de nutrición pero realmente no lo se ya que la planta
muere antes de quedarse sin reservas. Las membranas no se rompen
pero se encogen ya que la temperatura hace cambiar la fluidez de
los lípidos de estas membranas. En las plantas de origen
tropical existen unas membranas lipídicas diferentes de las
de las plantas adaptadas al frío, estas plantas a 30-55ºC
conservan bien las estructuras membranosas pero por debajo de 10ºC
sufren un tránsito de fase en el que la membrana pasa a un
estado de gel-sólido gradualmente al descenso de la temperatura
y como consecuencia la membrana se hace + rígida y acaba
encogiéndose. Cuando se da un shock de frío éste
tránsito de fase pasa rápidamente en ciertas zonas
de la membrana lo que provoca la rotura y liberación del
contenido celular. En la membrana existen proteínas que su
función depende de su forma en el espacio. Cuando la membrana
se encoge, las proteínas cambian su configuración
espacial y por tanto su función. Si se trata de enzimas ligadas
a la membrana necesitarán una energía de activación
superior disminuyendo la actividad enzimática. Si este fenómeno
se da en las encimas de la membrana mitocondrial se producirán
cambios en la representación de Arrhenius.
Consecuencias del estrés por enfriamiento.
Transtornos metabólicos por el cambio de
fluidez de la membrana.
Cambios en la permeabilidad de la membrana a los iones (pérdida
de iones).
Mayor permeabilidad de la membrana.
Las plantas de climas fríos ó templados (trigo) tienen
en sus membranas celulares más ácidos grasos insaturados
que las membranas de plantas tropicales ó subtropicales.
A más insaturaciones que contengan estos ácidos grasos
más baja será la temperatura de transición
de fase. Las membranas de las plantas de climas fríos también
sufren la transición de fases pero a mas bajas temperaturas.
Los fosfolípidos y la longitud de los ácidos grasos
también influyen. Los ácidos grasos + cortos son +
sensibles a cambios de fase + rapidos. Pero para plantas tropicales
la presencia de ácidos grasos insaturados podría ser
perjudicial porque por un lado las membranas con estos ácidos
grasos con dobles enlaces serían muy fluidas a tras elevadas.
A tras elvads se favorece la peroxidación de lípidos
que se da + fácilmente en ácidos grasos con dobles
enlaces. La peroxidación se da en tasa baja y actúa
en la degradación de ac grasos , se produce en el lugar del
doble enlace y el lípido se rompe. Cuando la temperatura
sube también lo hace la tasa de peroxidación, así,
si hay muchas insaturaciones la membrana se dañará
mucho. En plantas de hábitat frío es esencial que
haya muchas insaturaciones para evitar el tránsito de fases.
Las plantas de clima templado ó frío pueden modificar
la composición de sus membranas dependiendo de la temperatura
ambiental. En primavera y verano presentan menos insaturaciones
que en otoño ó antes de la primavera, esto se da cuando
el cambio de temperatura es gradual , por eso plantas incluso de
clima frío pueden sufrir estos daños si los descensos
de temperaturas son muy bruscos. Que las temperaturas por debajo
del punto de fusión dañe la planta es lógico
porque cuando se solidifica el agua se incrementa su volumen. Se
creía antes que el daño se prducía por este
incremento de agua que hacía estallar las células
, estoy hoy no es válido. Se estudiaron plantas en el campo
a tras por debajo de 0ºC y las plantas dañadas no tenían
síntomas de tener cristales de hielo intracelular también
se observó al microscopio que las células de la planta
presentaban un aspecto deshidratado ya que la pared celular y el
plasmalema estaban separados. Las plantas que sufren tras de congelación
en el campo tienen células plasmolisadas, congeladas y no
se observa hielo dentro de las células sinó que se
foprma entre pared celular y plasmalema y en espacios intercelulares.
De forma artificial podemos formar hielo intracelular si pasamos
las células de temperatura ambiente a temperatura de congelación
en poco tiempo, pero en el campo los descensos de temperatura son
+ graduales y se darán los mecanismos para evitar la congelación
celular. Si por alguna razón se forma hielo en el protoplasto
la planta muere. La capacidad de sobrevivir a bajas temperaturas
se debe a la capacidad de evitar la formación de hielo intracelular.
Puede formarse hielo dentro de las células con una temperatura
de fase de transición elevada, también se forma hielo
en el protoplasto en árboles expuestos a insolación
directa porque se produce una descongelación rápida
por la zona en la que le toca el sol y el otro lado queda congelado,
cuando se va el sol se puede dar una rápida congelación
y formarse hielo dentro del protoplasto. Antes de descongelar estaba
congelada la planta pero no el protoplasto, por esto pintan, a veces,
de blanco las zonas del árbol por donde les toca el sol.
¿Cómo se produce la deshidratación
en células en que la temperatura es menos de 0ºC?
La solución del apoplasto es más diluída que
la del protoplasto y tiene un punto de fusión del agua +
elevado que el del contenido celular, el hielo se formará
primero en el apoplasto, xilema.
Pero, ¿qué pasa con el  cuando
el agua pasa de líqida a sólida? :
Se produce un descenso muy brusco del en
el apoplasto respecto al protoplasto, por esto el agua líquida
de la cell saldrá hacia el apoplasto, produciéndose
la congelación del agua que sale y como consecuencia la plasmólisis
= separación de la pc del plasmalema.
Las plantas tolerantes se distinguen de las sensibles a la hora
de la descongelación, cuando se aumenta la temperatura al
fundirse el hielo el agua es reabsorvida por el protoplsto y la
célula vuelve a su estado natural de turgencia. La temperatura
de transición de fase es de -5 a -6ºC, el agua puede
salir. Las plantas sensibles sufren una plasmólisis irreversible,
las membranas y el protoplasto no pueden reabsorver esta agua. Otro
punto importante es la temperatura de transición de fase
de la mb citoplasmática. Si el mecanismo para evitar la congelación
requiere una salida de agua al apoplasto, será necesario
que la temperatura de transición de fase esté por
debajo del punto de fusión del agua porque si la membrana
tiene un punto de transición de fase entre 2-3ºC la
membrana se encoge y solidifica y su permeabilidad al agua disminuye
mucho, si ahora tenemos formación de hielo y necesita salir
el agua pero ya se ha dado la transición de fase se podrá
dar la congelación del protoplasto.
Supercoiling – undercoiling.
El undercooling se podría explicar por el
potencial osmótico pero no por la presencia de agua líquida
a –40ºC. Para entender el supercooling tenemos que considerar
las propiedades físicas del agua , cuyo punto de fusión
es 0ºC (paso de sólida a líquida) pero el punto
de solididicación (líqiuda a sólida) no es
de 0ºC sinó de –38ºC en el agua pura. Normalmente
el agua en la naturaleza se solidifica a -2 ó –3ºC
ya que el agua no es pura y contiene partículas que actuan
como centros de nucleación del hielo. A medida que descienden
las tras las moléculas de agua tienden a asociarse con cualquier
partícula que actue como centro de nucleación. El
agua se asienta hacia el centro de nucleación y cuando algunas
moléculas lo han hecho, el resto también se asientan.
Pero cuando hay agua pura el agua no se solidifica hasta -38ºC,
el problema es relacionar este hecho físico con el supercooling.
Hay plantas que presentan agua líquida a –47ºC
y se cree que la presencia de sustancias anticongelantes que evitan
la orientación ordenada de las moléculas de agua podría
explicar el supercooling en agua pura. Se cree que hay unas sustancias
que actúan como crioprotectores, pero se desconoce el mecanismo.
Si cogemos ramas de las especies vegetales con supercooling y las
congelamos con N líquido podemos observar agua líqida
dentro.
Respuestas de las plantas frente a temperaturas
bajas.
Plantas sensibles al enfriamiento (origen tropical ó subtropical),
daños a temperatura mayor 0ºC.
Plantas sensibles a la congelación, daños 0ºC
(-1, -2ºC).
Plantas ligeramente endurecidas ó tolerantes, cierta resistencia
a las heladas porque tienen temperaturas de transición de
fase por debajo de 0ºC (lípidos insaturados) -5ºC.
Plantas moderadamente tolerantes ? sobrevive a temperaturas de –5
a –10ºC.
Plantas muy tolerantes, elevada tolerancia a la deshidratación
–10 a –20ºC, tambien por el paso de agua del protoplasto
al apoplasto.
Plantas extremadamente tolerantes (supercooling). Resisten hasta
-20ºC.
Efectos de las altas temperaturas.
El efecto perjudicial de las altas temperaturas depende del estado
hídrico de la planta y del tiempo de exposición. Si
la planta tiene mucho agua este efecto es menor porque se puede
dar la transpiración, lo que sucede es que a altas temperaturas
no suelen haber precipitaciones y la planta cierra los estomas,
lo cual tiene efectos negativos sobre la fotosíntesis y la
respiración. Se da desnutrición orgánica.
Para combatir este hecho hay varios mecanismos:
Mecanismos de escape del estrés: las plantas pasan la fase
de calor en forma de semilla (resistente).
Mecanismos de avoidance: reflejan la luz con pelos,...
Mecanismos para mantener la eficacia en la absorción de agua.
Mayor estabilidad térmica de las enzimas.
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