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Contenido
Influencia de la luz en el crecimiento y desarrollo de las plantas
Las plantas: Influencia del viento
Contaminación atmosférica. Crecimiento vegetal
Contenido
Fisiología vegetal
Estres, resistencia y tolerancia
Relaciones entre la planta y el suelo.
El agua como factor de estrés vegetal.
Resistencia y tolerancia al estrés.
Exceso de agua, hipoxia
Nutrición mineral en las plantas.
Estrés salino
Adaptación al estrés salino  
Estrés ionico
Fisiología de las plantas en suelos ácidos
Fisiología de las plantas en suelos alcalinos
Influencia de la temperatura sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas
Bases moleculares y fisiológicas de la resistencia a temperaturas extremas


Temperaturas extremas

 

El estrés por temperaturas lo dividimos en dos grupos:
Exceso, temperatura alta superior a 0ºC (enfriamiento). Estrés por enfriamiento = chilling
Defecto, temperatura baja. Por debajo de 0ºC (por debajo del punto de fusión del agua, heladas). Estrés por congelación = “freezing”.

Estrés por enfriamiento.
Afecta a plantas tropicales ó subtropicales que son sensibles a tras entre 0 y 10ºC. Muchas definen estrés por enfriamiento por debajo de 10ºC, pero se empiezan a ver los síntomas a 15ºC. El estrés por enfriamiento es más severo cuanto más tiempo se está expuesto a más temperatura.

Efectos a corto plazo del descenso brusco de temperatura:
Por regla general distinguimos:
Efectos rápidos, la planta se somete a un descenso brusco de la tra.
Efectos a largo plazo, el descenso de temperatura es gradual.

Si cogemos una planta tropical cuya temperatura óptima es de 30ºC y la pasamos a un ambiente con una temperatura de 9-10ºC esta planta morirá en un dia por un shock de frío. Estos efectos rápidos se producen por una rotura de las membranas celulares y consiguiente salida del contenido celular al exterior, por ejemplo un plátano en la nevera enseguida se pudre, ya que se rompen las células y esto dispara la síntesis de etileno. Cuando el descenso de temperatura es gradual (1 semana a 15 días), si baja la temperatura a 10ºC las plantas sobreviven 1 mes, pero muestran síntomas de clorosis, marchitez intermitente, no crecen. En este caso los síntomas son diferentes a los del descenso shoxk por frío. Se suele observar un descenso de la apertura de los estomas, como si hubiera estrés por déficit hídrico (EDH) incluso se dan síntomas de marchitez. Desciende también la tasa de fotosíntesis, no sólo por la resistencia estomática, también por resistencia mesófila, la respiración baja menos que la fotosíntesis, también se verá un metabolismo anaeróbico, luego se observa una síntesis de etileno que dará maduración y posterior muerte que aparentemente parece por falta de nutrición pero realmente no lo se ya que la planta muere antes de quedarse sin reservas. Las membranas no se rompen pero se encogen ya que la temperatura hace cambiar la fluidez de los lípidos de estas membranas. En las plantas de origen tropical existen unas membranas lipídicas diferentes de las de las plantas adaptadas al frío, estas plantas a 30-55ºC conservan bien las estructuras membranosas pero por debajo de 10ºC sufren un tránsito de fase en el que la membrana pasa a un estado de gel-sólido gradualmente al descenso de la temperatura y como consecuencia la membrana se hace + rígida y acaba encogiéndose. Cuando se da un shock de frío éste tránsito de fase pasa rápidamente en ciertas zonas de la membrana lo que provoca la rotura y liberación del contenido celular. En la membrana existen proteínas que su función depende de su forma en el espacio. Cuando la membrana se encoge, las proteínas cambian su configuración espacial y por tanto su función. Si se trata de enzimas ligadas a la membrana necesitarán una energía de activación superior disminuyendo la actividad enzimática. Si este fenómeno se da en las encimas de la membrana mitocondrial se producirán cambios en la representación de Arrhenius.

Consecuencias del estrés por enfriamiento.

Transtornos metabólicos por el cambio de fluidez de la membrana.
Cambios en la permeabilidad de la membrana a los iones (pérdida de iones).
Mayor permeabilidad de la membrana.

Las plantas de climas fríos ó templados (trigo) tienen en sus membranas celulares más ácidos grasos insaturados que las membranas de plantas tropicales ó subtropicales. A más insaturaciones que contengan estos ácidos grasos más baja será la temperatura de transición de fase. Las membranas de las plantas de climas fríos también sufren la transición de fases pero a mas bajas temperaturas. Los fosfolípidos y la longitud de los ácidos grasos también influyen. Los ácidos grasos + cortos son + sensibles a cambios de fase + rapidos. Pero para plantas tropicales la presencia de ácidos grasos insaturados podría ser perjudicial porque por un lado las membranas con estos ácidos grasos con dobles enlaces serían muy fluidas a tras elevadas. A tras elvads se favorece la peroxidación de lípidos que se da + fácilmente en ácidos grasos con dobles enlaces. La peroxidación se da en tasa baja y actúa en la degradación de ac grasos , se produce en el lugar del doble enlace y el lípido se rompe. Cuando la temperatura sube también lo hace la tasa de peroxidación, así, si hay muchas insaturaciones la membrana se dañará mucho. En plantas de hábitat frío es esencial que haya muchas insaturaciones para evitar el tránsito de fases. Las plantas de clima templado ó frío pueden modificar la composición de sus membranas dependiendo de la temperatura ambiental. En primavera y verano presentan menos insaturaciones que en otoño ó antes de la primavera, esto se da cuando el cambio de temperatura es gradual , por eso plantas incluso de clima frío pueden sufrir estos daños si los descensos de temperaturas son muy bruscos. Que las temperaturas por debajo del punto de fusión dañe la planta es lógico porque cuando se solidifica el agua se incrementa su volumen. Se creía antes que el daño se prducía por este incremento de agua que hacía estallar las células , estoy hoy no es válido. Se estudiaron plantas en el campo a tras por debajo de 0ºC y las plantas dañadas no tenían síntomas de tener cristales de hielo intracelular también se observó al microscopio que las células de la planta presentaban un aspecto deshidratado ya que la pared celular y el plasmalema estaban separados. Las plantas que sufren tras de congelación en el campo tienen células plasmolisadas, congeladas y no se observa hielo dentro de las células sinó que se foprma entre pared celular y plasmalema y en espacios intercelulares. De forma artificial podemos formar hielo intracelular si pasamos las células de temperatura ambiente a temperatura de congelación en poco tiempo, pero en el campo los descensos de temperatura son + graduales y se darán los mecanismos para evitar la congelación celular. Si por alguna razón se forma hielo en el protoplasto la planta muere. La capacidad de sobrevivir a bajas temperaturas se debe a la capacidad de evitar la formación de hielo intracelular. Puede formarse hielo dentro de las células con una temperatura de fase de transición elevada, también se forma hielo en el protoplasto en árboles expuestos a insolación directa porque se produce una descongelación rápida por la zona en la que le toca el sol y el otro lado queda congelado, cuando se va el sol se puede dar una rápida congelación y formarse hielo dentro del protoplasto. Antes de descongelar estaba congelada la planta pero no el protoplasto, por esto pintan, a veces, de blanco las zonas del árbol por donde les toca el sol.

¿Cómo se produce la deshidratación en células en que la temperatura es menos de 0ºC?
La solución del apoplasto es más diluída que la del protoplasto y tiene un punto de fusión del agua + elevado que el del contenido celular, el hielo se formará primero en el apoplasto, xilema.
Pero, ¿qué pasa con el cuando el agua pasa de líqida a sólida? :
Se produce un descenso muy brusco del en el apoplasto respecto al protoplasto, por esto el agua líquida de la cell saldrá hacia el apoplasto, produciéndose la congelación del agua que sale y como consecuencia la plasmólisis = separación de la pc del plasmalema.
Las plantas tolerantes se distinguen de las sensibles a la hora de la descongelación, cuando se aumenta la temperatura al fundirse el hielo el agua es reabsorvida por el protoplsto y la célula vuelve a su estado natural de turgencia. La temperatura de transición de fase es de -5 a -6ºC, el agua puede salir. Las plantas sensibles sufren una plasmólisis irreversible, las membranas y el protoplasto no pueden reabsorver esta agua. Otro punto importante es la temperatura de transición de fase de la mb citoplasmática. Si el mecanismo para evitar la congelación requiere una salida de agua al apoplasto, será necesario que la temperatura de transición de fase esté por debajo del punto de fusión del agua porque si la membrana tiene un punto de transición de fase entre 2-3ºC la membrana se encoge y solidifica y su permeabilidad al agua disminuye mucho, si ahora tenemos formación de hielo y necesita salir el agua pero ya se ha dado la transición de fase se podrá dar la congelación del protoplasto.

Supercoiling – undercoiling.

El undercooling se podría explicar por el potencial osmótico pero no por la presencia de agua líquida a –40ºC. Para entender el supercooling tenemos que considerar las propiedades físicas del agua , cuyo punto de fusión es 0ºC (paso de sólida a líquida) pero el punto de solididicación (líqiuda a sólida) no es de 0ºC sinó de –38ºC en el agua pura. Normalmente el agua en la naturaleza se solidifica a -2 ó –3ºC ya que el agua no es pura y contiene partículas que actuan como centros de nucleación del hielo. A medida que descienden las tras las moléculas de agua tienden a asociarse con cualquier partícula que actue como centro de nucleación. El agua se asienta hacia el centro de nucleación y cuando algunas moléculas lo han hecho, el resto también se asientan. Pero cuando hay agua pura el agua no se solidifica hasta -38ºC, el problema es relacionar este hecho físico con el supercooling. Hay plantas que presentan agua líquida a –47ºC y se cree que la presencia de sustancias anticongelantes que evitan la orientación ordenada de las moléculas de agua podría explicar el supercooling en agua pura. Se cree que hay unas sustancias que actúan como crioprotectores, pero se desconoce el mecanismo. Si cogemos ramas de las especies vegetales con supercooling y las congelamos con N líquido podemos observar agua líqida dentro.

Respuestas de las plantas frente a temperaturas bajas.

Plantas sensibles al enfriamiento (origen tropical ó subtropical), daños a temperatura mayor 0ºC.
Plantas sensibles a la congelación, daños 0ºC (-1, -2ºC).
Plantas ligeramente endurecidas ó tolerantes, cierta resistencia a las heladas porque tienen temperaturas de transición de fase por debajo de 0ºC (lípidos insaturados) -5ºC.
Plantas moderadamente tolerantes ? sobrevive a temperaturas de –5 a –10ºC.
Plantas muy tolerantes, elevada tolerancia a la deshidratación –10 a –20ºC, tambien por el paso de agua del protoplasto al apoplasto.
Plantas extremadamente tolerantes (supercooling). Resisten hasta -20ºC.

Efectos de las altas temperaturas.

El efecto perjudicial de las altas temperaturas depende del estado hídrico de la planta y del tiempo de exposición. Si la planta tiene mucho agua este efecto es menor porque se puede dar la transpiración, lo que sucede es que a altas temperaturas no suelen haber precipitaciones y la planta cierra los estomas, lo cual tiene efectos negativos sobre la fotosíntesis y la respiración. Se da desnutrición orgánica.
Para combatir este hecho hay varios mecanismos:
Mecanismos de escape del estrés: las plantas pasan la fase de calor en forma de semilla (resistente).
Mecanismos de avoidance: reflejan la luz con pelos,...
Mecanismos para mantener la eficacia en la absorción de agua.
Mayor estabilidad térmica de las enzimas.

 

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