Entre un 90-95% en peso de las plantas es agua.
El agua tiene gran importancia gracias a sus propiedades físico-químicas:
1) Es un dipolo y tiene cargas parciales que permiten los puentes
de H
2) Líquida entre 0 – 100ºC.
3) Elevada constante dieléctrica.
4) Elevado calor específico y calor de evaporación
(termorregulación en plantas)
5) Responsable de la turgencia celular y crecimiento (extensión)
celular.
6) Disolvente ideal de electrolitos.
Las plantas sufren estrés por déficit
hídrico cuando hay sequía. La sequía es un
tiempo prolongado de sequedad (definición poco precisa).
Sequía: período de tiempo en el que las precipitaciones
están por debajo de la media, determinada a lo largo de
varios años (definición meteorológica). Sequía:
período en el que se da un fuerte crecimiento de los precios
agrarios, además nos indica que como consecuencia de este
período hay un descenso del crecimiento de las plantas.
El estrés por déficit hídrico viene definido
por el valor negativo de l
del sustrato, lo cual nos determina la dificultad de la planta
para absorber agua del suelo.El
del sustrato define así, la dificultad de la planta para
obtener agua. Para
´s
de sustrato iguales, diferentes especies de plantas tienen diferentes
tensiones internas (= rta a cambio interno frente a factores ambientales
externos) las especies vegetales pueden almacenar agua evitando
la transpiración y así bajar la tensión interna.
Para un mismo estrés existen respuestas diferentes según
el grado de resistencia.existen diferentes formas de expresar
la tensión interna:
(i) Estrés suave: el potencial hídrico de la célula
(
w) baja unos pocos bares.
(ii) Estrés moderado:
w
celular baja más, pero menos de 12-15 bares.
(iii) Estrés severo: :
w
celular baja más de 15 bares.
Esta definición sólo se refiere a
w
y no tiene en cuenta el ajuste osmótico por descenso en
osmótico. Muchas
plantas tolerantes al estrés son capaces de almacenar sustancias
osmóticamente activas y hacen descender
manteniendo el
p (turgencia)
constante y lo que hace es bajar
osmótico.
Mecanismo de resistencia al estrés por déficit hídrico:
al disminuir
osm y mantener
p constante implica que
disminuye
planta , por
lo que si
planta es (lógicamente)
menor que el del suelo con sequía la planta captará
agua.
Contenido hídrico relativo es la diferencia
entre peso seco y peso fresco, dividido por el peso de saturación
menos el peso seco ( = relative water contained):
Esto nos determina el contenido hídrico que
tiene la planta en relación con el que tendría la
planta si estuviera muy bien hidratada, así como el déficit
hídrico respecto a las condiciones óptimas (lo que
tiene respecto a lo que debería tener).
Para definir la cantidad de estrés necesitamos:
(1)
ext = suelo.
(2)
int de la planta.
(3) contenido hídrico.
Crecimiento, turgencia (
p)
y relaciones hídricas en plantas sometidas a estrés
hídrico (
w).
En el crecimiento de las plantas juega un papel
importante la pared celular que mantiene su grosor porque existe
aporte constante de material y hace que la extensión sea
irreversible.No sólo es la presión interna.
El crecimiento está relacionado con la presión de
turgencia (
p) y con las
relaciones hídricas, y esto se representa con la ecuación
de crecimiento de Lackhart que relaciona la variación en
función de la variación de tiempo con diferentes
parámetros:
(1) Lp = conductividad hidráulica.
(2)
= extensión
celular.
(3) P = presión de turgencia.
(4) Y = presión mín de turgencia necesaria para
producir la extensión de la pared.
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Aquí vemos que el crecimiento de una celula
depende de las características de su pared celular , de
la membrana plasmática y de la presión de turgencia,
así, cualquier descenso en la P de turgencia se traducirá
en una bajada en el crecimiento del volumen celular. El crecimiento
en volumen es el parámetro fisiológico que más
rápidamente se afecta por un déficit hídrico.
También se da una bajada en la síntesis de la pared
celular, si la celula no se expande a un ritmo como en condiciones
normales, tampoco no se necesita tanta síntesis. Asímismo
desciende la síntesis proteica es decir disminuyen los
enzimas como la nitrato reductasa pero se da un aumento de ácido
abcísico (ABA), que actúa en la apertura/cierre
de los estomas, y así la planta ahorrará más
agua, por esto se da una disminución en la apertura estomática,
por lo que la planta tendrá dificultad para captar el CO2
disminuyendo la fotosíntesis.
En cuanto a la respiración, depende del grado de estrés
y de la especie. En muchas especies vegetales se da una disminución
de la respiración.
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En el déficit se da acumulación
de y azúcares solubles, tb se ve involucrada la conductancia
del xilema.
De todas formas lo que más se afecta por el estrés
es el crecimiento celular y, por tanto tb se ve afectado el crecimiento
de los órganos como por ej. el área foliar, cosa
que tb hace descender la fotosíntesis.
En diferentes estudios sobre el área foliar y su descenso,
se ha estudiado si el estrés hídrico afecta sólo
al crecimiento celular o también a la mitosis. Se han realizado
estudios en judías, donde se diferencian dos fases en el
crecimiento de las hojas:
(1) Crecimiento de la hoja por mitosis
(2) Expansión de estas células
La fase de división celular es poco sensible al estrés
por déficit hídrico, es la tasa de alargamiento
celular la que se ve más afectada.
Efecto en la biomasa
El descenso en el crecimiento de las plantas
produce disminución en la biomasa, no sólo viene
determinado por la no expansión de las células,
sinó que también intervienen otros factores.
Si consideramos la planta como un sistema de entradas y salidas
de E y materia, las entradas vienen det por el área de
asimilación (órganos fotosintéticamente activos)
que abs E lumínica y CO2; eficiencia fotosintética
que nos determina la producción de materia orgánica
total de la planta.
Eficiencia fotosintética es la cantidad de CO2 asimilado
por el área de superfície. Esto depende también
de otros factores como la apertura de los estomas.
La biomasa total del vegetal no es sólo materia orgánica,
sinó también depende de la absorción de elementos
nutritivos inorgánicos (sales minerales). La materia inorgánica,
en peso, es cuantitativamente poco importante, pero lo es cualitativamente
porque un déficit perjudica al vegetal.
La materia seca total también depende de las salidas, gracias
a la respiración. Además una parte de la materia
seca total sale por abcisión (caen hojas, frutos,...).
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La eficiencia fotosintética viene limitada
por dos mecanismos:
1. Incremento del cerrado de los estomas (resistencia estomática).
2. Incremento de la resistencia mesofílica.
Por esto el estrés hídrico sobre
estos dos conceptos influyen en la materia orgánica.
Muchas de las sales minerales se mueven hacia
la raíz por flujo en masa con el agua; si no hay suficiente
agua, que se mueve hacia la raíz y arrastra a estos iones,
su transporte se verá afectado, sobretodo:
(1) K , que fácilmente es limitante en sequía y
actúa como catión, no forma parte de compuestos
orgánicos, pero actúa en procesos osmóticos.
Si hay déficit de K habrá dificultad en adaptar
la apertura estomática con estas condiciones.
(2) P , que actúa en procesos energéticos y de síntesis
proteica en la planta.
La respiración se ve disminuida también
por el déficit hídrico, pero menos que la fotosíntesis
(la fotosíntesis neta se verá más reducida).
En pinos se da respiración anaeróbica, con la que
se generan productos tóxicos para el organismo.
La abcisión de las hojas es también
promovida por el estrés hídrico. El proceso de abcisión
es un mecanismo de adaptación ya que reduce la superfície
de absorción para mantener el agua de reserva. En déficit
hídrico las sales son transportadas de las hojas al bulbo
por eso quedan las hojas secas. Cuando vuelve a haber agua se
recupera la planta a partir del agua acumulada en el bulbo.