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Fisiología de las plantas en suelos ácidos
Fisiología de las plantas en suelos alcalinos
Influencia de la temperatura sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas
Bases moleculares y fisiológicas de la resistencia a temperaturas extremas


Organografía

 

Tallo: Cuando una semilla germina, el eje del embrión consta de:

  • Hipocotilo, que corresponde a la parte subterránea del tallo principal, comienza a expresarse uno a dos días después que la radícula y conduce a los cotiledones hacia arriba hasta posicionarlos por/sobre el nivel del suelo. El término de la etapa de germinación y el comienzo a su vez de la etapa de emergencia, corresponde al momento en que el hipocotilo asoma sobre el suelo junto a los cotiledones.
  • Radícula: El inicio del crecimiento, al ocurrir la germinación, se expresa a través de la aparición de la radícula; ésta demora en promedio entre 2 y 4 días en romper la cubierta del pericarpio. En el extremo encontramos el ápice radical.
  • Cotiledones: Primera hoja del embrión de las plantas fanerógamas.

La yema del tallo en crecimiento esta constituida por un hipocotilo, es decir, la fracción del tallo que esta por encima de los cotiledones, formado por varios entrenudos que no se han alargado todavía y algunos primordios foliares conforme crece la planta. Esos primordios foliares dan lugar a las hojas y en la axila de las hojas parecen yemas que darán lugar a las ramificaciones laterales. La posición del tallo donde se desarrolla la hoja se denomina nudo, y el espacio comprendido entre dos nudo, entrenudo.

La longitud de los entrenudos es variable. En algunas plantas apenas se alargan porque sus hojas aparecen formando una roseta basal (plantas en roseta).

Las hojas se pueden disponer en el tallo de varias formas:

  • 1 hoja por nudo --> de forma “alterna”
  • 2 hojas por nudo --> de forma “opuesta”
  • 2 hojas por nudo en perpendicular --> de forma “decusada”
  • Más de 2 hojas por nudo --> verticulada

Disposición de los tejidos en tallos en crecimiento primario:

Rodeando al tallo en primer lugar aparece la epidermis esta constituida por una sola capa de células. Por debajo de la epidermis nos encontramos el cortex, que es la región situada entre la epidermis y el cilindro vascular. Puede estar constituido por un solo tejido aunque también puede estar formado por varios tejidos: colénquima, esclerénquima, pared de reserva/ de fotos etc.

* El cilindro vascular es la parte central. Se sitúa hacia el interior del cortex. Los cilindros vasculares en angiospermas, gimnospermas y dicotiledóneas están constituidas por un cilindro continuo o discontinuo que envuelve la parte central del tallo, que recibe el nombre de medula (normalmente es parenquimático).En ese tejido continuo o discontinuo nos encontramos el xilema o el floema. Normalmente el floema se encuentra expuesto hacia el exterior y el xilema hacia el interior. Separando ambos tejidos aparece el procambium, que es el meristemo que da lugar al floema hacia el exterior. En caso de que sea discontinuo a cada uno de los fascículos (trozos) se le denomina haz vascular, en los que nos encontramos xilema hacia el interior y floema hacia el exterior y entre ambos el procambium.

Los haces vasculares pueden ser de dos tipos:

  • Colaterales: si esta constituido por floema y xilema.
  • Bicolaterales: si esta constituido por floema, xilema y floema.

En las monocotiledóneas resulta muy difícil distinguir entre cortex, sistema vascular y médula, porque el sistema vascular esta constituido por una serie de haces vasculares que se disponen sin orden por todo el tallo. En esos vasos vasculares encontramos el xilema (en el interior) y floema (en el exterior).

Al conjunto de periciclo (solo en raíces), sistema vascular y médula se le denomina estela.
Hay dos tipos de estela:

  • Atactoestela: es la típica de monocotiledóneas. Esta constituida por haces vasculares dispuestos al azar.
  • Eustela: es la típica de dicotiledóneas y gimnospermas. Esta constituida por haces vasculares dispuestas en círculos que dejan en la zona central la médula.

Las hojas: Las hojas son órganos anexos al tallo propio de plantas superiores. Las hojas derivan de los primordios foliares, que están en la yema. Tienen un crecimiento apical y posteriormente este crecimiento es basal y marginal. En algunos casos el crecimiento basal permanece activo durante toda la vida de la planta, como es el caso del césped (por lo que hay que cortarlo continuamente).
Los tejidos conductores en el peciolo y en el nervio principal de la hoja se dispone igual o de forma muy parecida a como lo hacen en el tallo. En las zonas de la hoja mas próximas al tallo, los tejidos que aparecen rodeando al nervio principal son muy parecidos a los del cortex. Posteriormente la hoja adquiere morfología propia.
Las hojas son los órganos mas variables de la planta. Reciben el nombre general de filoma. Podemos encontrar las siguientes:

  • Cotiledones (hojas germinales): son las primeras que aparecen y pueden quedar por encima del suelo haciendo la fotosíntesis (aunque se pierde en poco tiempo) o por debajo del suelo sin hacer la fotosíntesis.
  • Catáfilos: hojas que protegen las yemas
  • Nomófilos: hojas verdaderas
  • Hipsófilos: hojas que protegen las flores
  • Antófilos: hojas que forman las flores

Dicotiledóneas: las hojas de dicotiledóneas suelen tener nerviación reticulada, es decir, existe un nervio principal que se ramifica haciéndose cada vez mas grueso. En este tipo de hojas encontramos en la base las estípulas (dos apéndices) que pueden estar libres o soldadas al peicolo.Su función principal es la de proteger a la hoja cuando es joven. Después observamos el peciolo y el limbo, el cual se distingue en haz y envés.
Monocotiledóneas: en las monocotiledóneas las hojas suelen ser paralelinervias y se disponen en paralelo. Estas hojas en su base se ensanchan rodeando al tallo (a ese ensanchamiento se le denomina vaina).

Gimnospermas: en las gimnospermas las hojas son especiales, llamadas aciculares (con forma de aguja). Son muy fáciles de distinguir. En el caso de la hoja de pino, la hoja esta constituida por mas de una capa de epidermis.

Raíces: En crecimiento primario: la raíz es la porción inferior de la planta que normalmente se desarrolla por debajo del suelo. Las raíces solo existen como tales en fanerógamas y helechos. En el resto de las plantas (musgos …) no existen raíces sino rizoides, que son órganos de sujeción al sustrato. Las raíces son órganos que cumplen tres funciones:

  • Asimilación
  • Sujeción
  • Acumulación de reservas

Estructura de las raíces: Las raíces son órganos cilíndricos con crecimiento apical. No tienen hojas, por lo tanto no distinguimos en ellas ni nudos ni entrenudos, pero si se ramifican. El ápice de la raíz presenta una envoltura parenquimática que se denomina cofia o caliptra y que protege al meristemo. La zona de los pelos radicales es donde la raíz tiene función absorbente. Por encima de esta zona la función absorbente es parcialmente nula y pasa a tener función conductora y de anclaje. Existen dos tipos fundamentales de raíz:

  • Raíz axonomorfa: en las gimnospermas y dicotiledóneas la raíz primaria se convierte en una raíz axonomorfa que crece directamente hacia abajo (con geotropismo) y da origen a ramificaciones o raíces laterales a lo largo de ella. Las raíces laterales mas viejas se localizan cerca del cuello de la raíz, mientras que las mas jóvenes se encuentran en el extremo de la raíz. Las primeras ramificaciones suelen crecer paralelas a la superficie del suelo y el resto de las ramificaciones sin geotropismo. Se llama axonomorfa por los axones.
  • Raíz fasciculada: en las monocotiledóneas la raíz primaria tiene por lo general una vida corta y el sistema radical se desarrolla a partir de raíces adventicias y sus raíces laterales dan lugar a un sistema de raíz fasciculada o fibrosa en el que ninguna raíz es mayor que las otras.

Distintas partes de la raíz:

  • Cofia o caliptra: el extremo de la raíz esta cubierto por una caliptra o cofia, una masa de célula en forma de dedal que protege el meristemo apical situado detrás de ella y ayuda a la raíz en su penetración por el suelo. A medida que la raíz va creciendo en longitud  y la caliptra avanza, las células de la periferia de la caliptra se desprenden. Tan rápidamente como las células de la caliptra desaparecen, el meristemo apical agrega nuevas células. La longevidad de las células de la caliptra oscila entre 4 y 9 días, dependiendo de la longitud de la caliptra y de la especie. Esta formada por células parenquimáticas con gran cantidad de diptiosomas del aparato de golgi y con un retículo endoplasmático muy desarrollado. Presenta gran cantidad de almidón que es el responsable del geotropismo de la raíz. Las células de la cofia pueden aparecer desordenadas o formando hileras.
  • Zona meristemática: se sitúa por encima de la cofia.
  • Zona de los pelos radicales: se sitúa por encima de la zona meristemática. En ella la epidermis se caracteriza por carecer de cutícula y también estomas pero si presentan pelos radicales, que están adaptados a la absorción de agua y de sales.
  • Exodermis: se sitúa por debajo de la epidermis. Esta constituida por una o mas capas de células cargadas de suberina, y tienen función protectora. La suberina se deposita en la cara interna de la pared primaria y puede también, depositarse centripetamente celulosa por debajo de la exodermis.
  • Cortex: aparece después. Normalmente esta constituido por parénquima de reserva .
  • Endodermis: es una capa de células que aparece por debajo del cortex. Separa el cortex de la estela o sistema vascular, en las que nos encontramos las bandas de caspary --> aparecen en las paredes perpendiculares a las superficie de la raíz, constituidas por suberina y lignina. Estas bandas evitan que las sustancias que tienen que pasar del cortex a la estela o sistema vascular de la raíz lo hagan entre las células de la endodermis.

En la raíces de las monocotiledóneas, las células de la endodermis a veces adquieren pared secundaria. Ocurre cuando la raíz es vieja. A veces esta pared secundaria tiene forma de herradura. No todas las células de la endodermis desarrollan pared secundaria, algunas no lo hacen y reciben el nombre de células “de paso” porque es a través de estas células por donde pasan las sustancias del cortex al cilindro vascular.
En la estela de una raíz en crecimiento primario encontramos:

  • Periciclo: constituido por una sola capa de células. Es un meristemo a partir del cual se originan las raíces secundarias entre otras cosas. Hacia el interior nos encontramos con el xilema y el floema. El floema aparece formando cordones que se disponen en la periferia y que están siempre separados. El xilema puede aparecer formando cordones que se disponen entre los del floema o bien puede llegar hasta el centro de la raíz  y aparece en corte transversal dibujando una estrella. Dependiendo del número de patas que tenga la estrella clasificamos las raíces en :
    • Diarcas: 2
    • Triarcas: 3
    • Petrarcas: 4
    • Pentrarcas: 5
    • Poliarcas: + de 5

El crecimiento de los tallos y raíces no es solo debido a meristemos apicales, sino también a meristemos laterales q originan un crecimiento en grosor. EL crecimiento aparece únicamente en gimnospermas y angiospermas dicotiledóneas.
Los meristemos laterales que dan lugar a un crecimiento en grosor de la planta y los tallos son el cambium, que genera xilema y floema secundario; y el felógeno, que genera súber y felodermas. Como consecuencia del crecimiento secundario se produce el aumento del diámetro del tallo o raíz y en ocasiones algunos tejidos que aparecen durante el crecimiento primario desaparecen.

Crecimiento secundario en tallos:
Cuando un tallo va a pasar a crecimiento secundario el procambium se transforma en cambium. Ese cambium va a generar mas cambium que se extiende en las áreas interfasciculares, que son las zonas del tallo comprendidas entre los haces vasculares. Ese cambium se va encargar de generar xilema secundario hacia el interior del tallo y floema secundario hacia el exterior del tallo, de forma que finalmente vamos a obtener un anillo continuo de xilema y floema separados por el cambium, y en el centro va a quedar la medula. Por otro lado, cuando comienza el crecimiento secundario en un tallo, la epidermis es sustituida por la peridermis. La peridermis está constituida por tres capas:

  • Súber : es lo que llamamos el corcho de los árboles. Esta constituida por células cargadas de proteína con función protectora. Se disponen muy ordenadas. La formación de súber tiene lugar después de que se inicie la producción de xilema y floemas secundarios, y el tejido suberoso sustituye a la epidermis en su función de cubierta protectora.
  • Felógeno: aparece después del súber. Es el meristemo que da lugar al súber hacia el exterior y felodermis hacia el interior del tallo.
  • Felodermis: esta constituida por parénquima. Sus células se disponen muy ordenadas.

En ocasiones, en el tallo se ven unas estructuras que tienen forma como de volcán (piramidales) denominadas lenticelas.

  • Lenticelas: en las lenticelas las sustancias del súber y felodermis están muy desordenadas. Las lenticelas aparecen en los lugares donde antes habían estomas. Están relacionados con el intercambio de gases durante el crecimiento secundario.

Raíces en crecimiento secundario:
En las raíces cuando comienza el crecimiento secundario va a dar lugar a que el cambium se origine a partir del procambium y del periciclo. El procambium va a generar xilema secundario (hacia el interior) y floema secundario (hacia el exterior). A partir del periciclo se va a generar el felógeno, que dará lugar a la peridermis. Por eso todos los tejidos que quedan por fuera del periciclo en las raíces en crecimiento primario desparecen durante el crecimiento secundario. El periciclo va a generar la peridermis desapareciendo así, el cortex, epidermis y exodermis.
En una raíz en crecimiento secundario lo único que nos vamos a encontrar va a ser:

    • Peridermis, formada por súber.
    • Felógeno
    • Felodermis
    • Anillo continuo de floema
    • Xilema, que ocupa todo el centro de la raíz.

     

     

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