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Relaciones entre la planta y el suelo.
El agua como factor de estrés vegetal.
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Fisiología de las plantas en suelos ácidos
Fisiología de las plantas en suelos alcalinos
Influencia de la temperatura sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas
Bases moleculares y fisiológicas de la resistencia a temperaturas extremas


Formación de la pared celular

 

La pared celular se forma inmediatamente después de la mitosis (División de la célula en la que, previa duplicación del material genético, cada célula hija recibe una dotación completa de cromosomas). El material necesario para la formación de la pared se encuentra en la vesícula del aparato de golgi, en la que se van a agrupar y a fusionar en el plano ecuatorial situado entre los dos núcleos.

El primer material que se deposita es el de la lámina media, formada principalmente por pectinas (Polisacárido complejo presente en las paredes celulares de los vegetales, especialmente en las frutas), que actúa como elemento de unión entre las células. En segundo lugar se forma la pared primaria, que en ocasiones es la única que se forma. Tiene una estructura fibrilar debido a la presencia de agregados cristalinos de celulosa. Esta pared primaria se puede reestructurar permitiendo el crecimiento celular. Por ultimo en algunas células se forma la pared secundaria, que se sitúa entre la membrana plasmática y la pared primaria. Es una pared mas gruesa y más resistente que la pared primaria. Tiene una estructura y composición distinta a la de la pared primaria y presenta distintas especializaciones, como son por ejemplo: engrosamiento o impregnaciones.
Se divide en tres capas: s1, s2, s3   
La pared secundaria aparece cuando la célula ya ha terminado de crecer.
La pared celular no es una estructura viva pero tampoco es  una estructura estática. Sus componentes se movilizan a menudo con distintos fines.
Componentes de la pared celular:

  • Componente fibrilar: está constituido por celulosa, que se organiza según un grado de complejidad creciente. La celulosa es un polímetro 1-->4 β - D – Glucosa. Si es un pared primaria polimerizan entre 500 y 6000 glucosas. Si la pared es secundaria polimerizan 140000 glucosas.
  • Componente matricial: está constituido por hemicelulosa, pectinas o proteínas que pueden ser estructurales o enzimáticas, y también por sustancias de incrustación y aposición.

Puentes de hidrógeno intracelular: dentro de la molécula de la celulosa se forman puentes de hidrogeno intracatenarios que estabilizan la molécula.
La celulosa es un polímetro no ramificado que presenta puente de hidrogeno intracatenario y que tiene un extremo reductor y otro no reductor.
Varias moléculas de celulosa se van a juntar (≈ 36) para formar la fibrilla elemental.

La forma elemental es una estructura altamente organizada que forma una macromolécula cristalina muy resistente debido al alto nº de puentes de hidrógeno intra e intermoleculares.
En la forma paralela se establece un menor nº de puentes de hidrogeno intercatenarios que en la forma antiparalela. La forma paralela por lo tanto es menos estable. Sin embargo, por el exceso de la celulosa, la única forma que puede existir es la paralela. Esta forma paralela permite que queden microespacios entre las fibras de celulosa que ocúpale componente matricial.

La celulosa se une para formar la fibrilla elemental, las cuales se unen para formar microfibrillas y estas a la vez también se unen para dar lugar a las macrofibrillas.

La biosíntesis de la celulosa es un proceso complejo en el que:

  • El lugar de formación  y polimerización es la membrana plasmática.
  • La síntesis ocurre siempre por el extremo no reductor, es decir que si es una molécula de celulosa que se está formando, entraría por el extremo no reductor:
  • La polimerización es un proceso enzimático. El ensamblaje es un proceso espontáneo.
  • La enzima que se encarga de la polimerización es un complejo enzimático que se denomina celulosa sintetasa o celulosa sintasa. La celulosa sintetasa actúa como una glucosil- transferasa que transfiere monómeros activados al extremo no reductor.

* monómeros activos: el monómero que forma la celulosa es la glucosa. Una glucosa activada es una glucosa unida a un UDP (uridin di fosfato), el cual forma un enlace de elevada energía para formar el enlace glicosídico, utilizada por la celulosa sintetasa e ir formando así una molécula de celulosa.

  • El proceso de síntesis de la celulosa necesita cofactores, elementos dispensables para que se lleve a cabo una función. Unos de estos cofactores que no se conocen muy bien, parecen ser los glóbulos terminales.
  • La celulosa sintetasa está constituida por seis gránulos que se ordenan hexagonalmente constituyendo lo que se denomina una roseta. Los seis gránulos actúan cooperativamente en la polimerización y se cree que una roseta es capaz de sintetizar una fibrilla elemental.
  • La síntesis de la enzima ocurre en el retículo endoplasma tico y posteriormente se transporta hasta la membrana plasmática. La roseta se dispone en la hemimembrana interna de la membrana plasmática.

Las rosetas se corresponden con unas estructuras abultadas que aparecen en la hemimembrana externa, que son los glóbulos terminales.

El glóbulo terminal actúa como cofactor o como proteína túnel mientras que la roseta reencarga de la síntesis de la celulosa.

Disposición de la roseta en la membrana plasmática: La posición es distinta si lo que se sintetiza es pared 1ª o pared 2ª.

  • Si lo que se sintetiza es pared 1ª las rosetas aparecen desordenadas, es decir, individualizadas.
  • Si lo que se sintetiza es pared 2ª las rosetas aparecen formando hileras.

El control de la posición de las rosetas corre a cargo de los microtúbulos del citoesqueleto cortical. Existen dos posibilidades para explicar el control de la posición de la roseta:
1ª) Que la roseta interaccione con los microtúbulos a través de proteínas contráctiles controlando así su posición .
2ª) Que dos microtúbulos formen un “carril” en el cual se disponen las rosetas.

La callosa: es un polímero de 1,3 β- D- glucosa. Tiene forma de hélice abierta por lo que no puede formar puentes de hidrogeno. Es por esto por lo que no tiene una estructura cristalina sino amorfa. La callosa se sintetiza muy rápidamente en respuesta a la situaciones de estrés. La callosa es sintetizada por la celulosa sintetasa. Este complejo enzimático es por tanto capaz de sintetizar callosa o celulosa según las condiciones en las que se encuentre la planta.

Biodegradación de la celulosa: Es un proceso esencial en la biosfera. La celulosa no es soluble en agua, lo cual la hace inaccesible a muchos seres vivos. La mayoría de los seres vivos no pueden degradar la celulosa por eso, cuando tomamos vegetales no los podemos digerir bien y hace efecto laxante. Las plantas solo degradan la celulosa por motivos funcionales como por ejemplo para el crecimiento celular. Los únicos seres vivos capaces de degradar la celulosa son las bacterias y hongos.

Proceso de biodegradación de la celulosa: Primero actúan la exoglucanasas rompiendo la estructura cristalina. Después actúan las endoglucanasas justo por  donde lo habían hecho las exoglucanasas rompiendo así, la molécula de celulosa. Por ultimo actúan las glicosidasas que lo que hacen es liberar monómeros por el extremo no reductor.

Matriz o componente matricial: Muchas propiedades de la pared celular residen en la matriz, que es el material en el que se encuentran inmersas las fibras de celulosa. Cuantitativamente hablando, el componente más abundante de la matriz son los polisacáridos en los que encontramos dos grupos:

  • Hemicelulosa
  • Pectinas.

En un principio la hemicelulosa y las pectinas se clasificaron por su solubilidad. Las pectinas se solubilizan muy bien en ácidos divididos y en agua. Sin embargo para extraer la hemicelulosa se necesitan métodos de extracción mas fuertes.

Composición:
La hemicelulosa esta constituida por glucosa y silosa
Las pectinas están compuestas por ácido galacturónico, galactosa, arabinosa y ramnosa.

Hemicelulosas:
Son polímeros neutros constituidos por un eje central de xilosa o glucosa unidas por enlace 1 - 4 del cual parten ramificaciones cortas. Las hemicelulosas forman puentes de hidrogeno con la celulosa.
Ej.: xiloglucanos       es una hemicelulosa. Son las hemicelulosas más abundantes en las paredes primarias de dicotiledóneas, también en gimnospermas pero en menor cantidad. Esta constituida por un eje central de glucosa que se une por enlace β- 1 ,  4

De aquí parten ramificaciones cortas. Como por ejemplo una xilosa, o arabinosa y xilosa, o galabinosa y xilosa…

En dicotiledóneas entre el 60% y 75% de las glucosas presentan ramificaciones. En monocotiledóneas los xiloglucanos no tienen fucosa y presentan una menor cantidad de galactosa y xilosa. Las gimnospermas son muy parecidas a las dicotiledóneas. Hay mucha variedad de xiloglucano y de hemicelulosa.

Pectinas: 1Las pectinas son mezclas de polímeros ácidos y neutros. Aparecen en todas las paredes celulares pero su importancia cuantitativa es variable. En dicotiledóneas llegan a suponer hasta un 35% de la pared y en monocotiledóneas un 5%. Las pectinas se caracterizan por su capacidad para formar geles y son muy importantes como sustancias cementantes en la lamina media y en la pared celular.
Ej.: Ramnogalacturonano esta constituido por un eje central de galacturónico que se une por enlaces α 1      4. Se encuentra ocasionalmente irrumpido por ramnosa.

Aproximadamente la mitad de las ramnosas presentan ramificaciones neutras de galactosa o arabinosa.    

La unión de la ramnosa al galacturónico es 1, 2. Las ramificaciones de la ramnosa surgen o aparecen en el carbono nº 4.

Formación de geles por parte de pectinas: Las cadenas de los polisacáridos que constituyen las pectinas establecen interacciones no covalentes formando una red tridimensional en la que quedan atrapadas moléculas de agua con la consiguiente formación de un gel. Las características de ese gel dependen de la longitud y el tamaño de los poros de la red. Las regiones de la pectina o ácido galacturónico que no se encuentran esterificadas pueden interaccionar formando estructuras denominadas cajas de huevos. Estas estructuras (caja de huevos) tienen mucha importancia a nivel de la lámina media en la adhesión celular y por lo tanto de la integridad de los tejidos.

Proteínas: Existen dos tipos de proteínas en la pared celular:

  • Proteínas estructurales.
  • Proteínas enzimáticas.

En un principio se pensó que las proteínas eran una contaminación, es decir, que no formaban parte de la pared. Hoy se sabe que las proteínas llegan a constituir un 10% del peso de la pared.

Proteínas estructurales:
La más conocida es la extensina. Se llamó así  porque se pensó que era una proteína extensible que jugaba un papel fundamental en el crecimiento de la pared, sin embargo no es una proteína extensible sino que es rígida y se encuentra fuertemente insolubilizada en la pared. La extensina es muy rica en aminoácidos, sobre todo en hidroxiprolina que constituye ≈ 46% de la proteína. A demás aparecen otros cinco aminoácidos:

  • Hidroxiprolina
  • Serina
  • Histidina                 constituye un 95% de la proteína
  • Tirosina
  • Lisina

El otro 5% para completar la proteína esta formada por azucares. La extensina es una glicoproteína (azucares + aminoácidos). De esos azucares el 96% esta constituido por arabinosa y el 4% restante por galactosa. La arabinosa se une en cadena de 3 o 4 a la de hidroxiprolina y la galactosa en cadenas de 1 a la serina.

Se ha visto que esta proteína es capaz de formar puentes intra e intercatenarios entre dos tirosinas que se van a unir por enlace difenil-éter. Al unirse por puente difenil- éter se forma isoditirosina. Este enlace entre las dos tirosinas lo lleva a cabo la enzima llamada peroxidasa. Estos puentes entre las tiroxinas permiten la formación de una red de extensina que atrapa a las fibras de celulosa.
Funciones de la extensina:

  • Regula el crecimiento de la pared celular ya que regula la rigidez de la pared y por lo tanto regula las posibilidades de crecimiento. A mayor concentración de extensina menor crecimiento.
  • Aumenta la resistencia de la pared cuando se produce un ataque de patógenos o situación de estrés.

Solo se ha encontrado extensina en las paredes de dicotiledóneas pero se piensa que debe haber proteínas muy similares en monocotiledóneas y gimnospermas.

El otro tipo de proteínas que aparecen son las enzimáticas:
Se han encontrado muchas. Todas ellas utilizan sustratos sencillos como O2, H2 O, H2 O2... Tienen un pH óptimo de funcionamiento pero entre 4 y 6. La mayoría son hidrolasas y oxidorreductasas. Estas enzimas pueden aparecer asociadas a la pared de distinta forma. Las enzimas pueden aparecer libres o unidas iónica o covalentemente a la pared.

Hidrolasas:

  • Glicosidasas o exoglucanasas.
  • Endoglucanasas

Glicosidasas: Son unas enzimas que rompen el enlace glicosídico actuando por el extremo no reductor. Alteran de forma importante las propiedades físicas de los polisacáridos de la pared.
Endoglucanasas: Rompen también el enlace glicosídico pero actuando en el interior de la cadena de polisacáridos.

Transglicosidasas: Rompen el enlace glicosídico transfiriendo el resto de azúcar a otro azúcar y no por una molécula de agua como hacen las hidrolasas. Pueden actuar o bien por el extremo o bien por el medio de la cadena de la molécula pudiendo ser exo o endotransglicosidasas. La presencia en el mismo compartimiento de enzimas y componentes estructurales de la pared  susceptibles de ser modificadas por estas enzimas plantean la necesidad de sistemas específicos de regulación:

  • Controlando la síntesis de enzimas y por lo tanto controlando sus niveles.
  • Controlando el pH.
  • Controlando la accesibilidad de la enzima por el sustrato. Si las pectinas están metiladas, las pectinas no las pueden atacar.
  • Por oligosacaridos específicos que son reacciones en cascada.

Esterasas: Son enzimas que forman o hidrolizan enlaces ester. Entre todas destaca la pectin-metil-esterasa, la cual esta implicada en la posibilidad de las pectinas para interaccionar con moléculas de calcio, regula también la acidez de las pectinas.

También controla la accesibilidad de determinadas enzimas a las pectinas. Si las pectinas están metiladas hay muchas glucanasas (enzimas) que no las pueden atacar.

Oxidoreductasas:

  • Oxidasas
  • Peroxidasas.

Las oxidasas utilizan el poder oxidante u oxigeno como aceptor de e‾ y así oxidan otras moléculas. Debido a su actividad se produce agua oxigenada.

Esa agua oxigenada la van a utilizar las peroxidasas. Las peroxidasas utilizan el poder oxidante del agua oxigenada para oxidar compuestos, para formar dímeros y también son muy importantes en la síntesis de la lignina.

Las peroxidasas están implicadas en el crecimiento celular y en la extensibilidad de la pared. A menor actividad de las peroxidasas menor crecimiento ya que las peroxidasas están implicadas en la formación de dímeros, es decir, promueven la formación de puentes entre distintos compuestos aumentando así la rigidez de la pared. Al aumentar la rigidez menor crecimiento. Las peroxidasas aumentan el crecimiento de la pared cuando se produce el ataque de patógenos o en situaciones de estrés.

 

 

 

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