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Las plantas: Influencia del viento
Contaminación atmosférica. Crecimiento vegetal
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Fisiología vegetal
Estres, resistencia y tolerancia
Relaciones entre la planta y el suelo.
El agua como factor de estrés vegetal.
Resistencia y tolerancia al estrés.
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Nutrición mineral en las plantas.
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Fisiología de las plantas en suelos ácidos
Fisiología de las plantas en suelos alcalinos
Influencia de la temperatura sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas
Bases moleculares y fisiológicas de la resistencia a temperaturas extremas


Modelo estructural de la pared celular

 

Modelo estructural de la pares

      Celulosa
      Hemicelulosa
      Pectinas
      Proteínas (extensina)

 

  • La celulosa interacciona con otras moléculas de celulosa a través de puentes de hidrogeno para formar la fibrilla elemental, micro y macrofibrillas.
  • Las hemicelulosas interaccionan a través de puentes de hidrogeno con la celulosa.
  • Las pectinas forman enlaces covalentes entre ellas.
  • La extensina forma enlace covalente con otras extensinas y con las pectinas.

Como resultado de todas estas interacciones tenemos una pared que esta formada por una malla de extensina que atrapa a las fibras de celulosa y todo esto suspendido en un gel hidrofílico de pectinas y hemicelulosa.

Pared 2ª: Cuando la célula ha alcanzado su tamaño definitivo se puede desarrollar o aparece la pared 2ª por aposición de nuevo material en la cara interna de la pared 1ª. En este momento el espesor de la pared es tal que impide cualquier tipo de crecimiento. De hecho, la célula puede quedar incomunicada con el medio y morir. En términos generales la pared 2ª es más rica en celulosa que la pared 1ª, también es más rica en lignina pero tiene menor cantidad de hemicelulosas y pectinas. La pared 2ª es más resistente que la pared 1ª debido a :

  • Es más gruesa que la pared 1ª.
  • En ella la celulosa se dispone ordenadamente formando tres capas: s1, s2, s3.
  • Es más resistente debido a impregnaciones como la lignina.

Sustancias de incrustación y aposición: Estas sustancias aparecen en la pared celular modificando algunas de sus propiedades con fines adaptativos. Las sustancias de incrustación son la lignina, la suberina y la callosa. Las sustancias de aposición son las ceras y la cutina.

Sustancias de incrustación:

Lignina: La lignificación consiste en la impregnación de la pared con un polímero fenólico que se denomina lignina. La síntesis de la lignina comienza cuando empieza a formarse la pared 2ª avanzando así la lignificación desde la lamina media hacia la membrana plasmática y desde los vértices de las células hacia el centro de las caras.

De esta manera tanto la pared 1ª como la pared 2ª quedan impregnadas con este polímero hidrófobo y regido que se une covalentemente a los componentes de la pared resultando una estructura muy fuerte y resistente. Los monómeros que forman ese polímero denominado lignina son:

  • Cumarílico.
  • Sinapílico.
  • Coniferílico.

La polimerización de la lignina no es enzimática, la cual tiene una consecuencia: los tres monómeros interaccionan como quieren, lo cual hace que la lignina no tenga una estructura única.

Suberina: Es una sustancia lipídica hidrófoba que aparece en órganos viejos y en parénquima dañado. Se dispone por toda la superficie celular en estratos concéntricos y una vez depositada produce rápidamente la muerte de la célula debido al aislamiento que proporciona. La suberina esta compuesta por ácidos grasos de cadena larga, hidroxi- ácidos, mono- ácidos, di- ácidos, alcoholes y en ocasiones también polifenoles con estructura muy parecida o similar a la de la lignina. Por eso se habla a veces de paredes polifenosuberasas.

Callosa: Se caracteriza por la rapidez y especificidad de su aparición. Aparece en respuesta a agresiones y de forma natural en las placas cribosas, en estructuras de reproducción y en el poro estigmático si la fecundación es errónea.
Sustancias de aposición: Las ceras y la cutina son sustancias de naturaleza hidrófoba que aparecen en las paredes expuestas al exterior. Ambas constituyen la cutícula que tiene un espesor variable de entre 0,5 y 20 μm.

Ceras: Ocupan la posición mas externa de la cutícula y aparecen formando figuras, como por ejemplo varillas, gránulos, escamas… Por tanto se encuentran en contacto con el medio. Es un componente no polimérico sin embargo sus constituyentes se encuentran muy ordenados. Las ceras están constituidas por mezclas complejas de compuestos alifáticos, alcanos con nº impar de carbonos, por alcoholes, aldehídos y ácidos grasos aunque estos en menor proporción (exceptuando las compuestos alifáticos). Aunque la composición es la misma nos encontramos dos tipos de ceras:

  • Ceras epicuticulares.
  • Ceras intracuticulares.

Las ceras epicuticulares son las mas externas formando escamas, varillas, gránulos… es decir, formando figuras.
Las ceras intracuticulares se encuentran expuestas entre las cutinas más externas.

Cutina: La cutina es una sustancia polimérica que forma una compleja red tridimensional que se apoya directamente sobre la pared celular. La cutina es un poliéster de hidroxiácidos que tiene entre 16 y 18 carbonos.

Este poliéster puede tener un solo hidroxilo terminal o algunos hidroxilos intermedios. Según el nº de hidroxilos la cutina es más o menos hidrófila y establece una transición entre las ceras que son completamente hidrófobas y las pectinas de la pared que son hidrófilas.

La organización de la cutícula es heterogénea, lo que permite una adaptación funcional de forma que puede controlar el grado de transpiración (pérdidas de agua). Cuando el ambiente es muy seco se produce una contracción de la cutícula haciendo que las ceras se apelmacen evitando así las pérdidas de agua. Las ceras intracuticulares aparecen formando placas. Cuando la cutícula se contrae estas placas se aproximan y actúan como cierre evitando las pérdidas de agua.

Papel de la pared en otros procesos:

Crecimiento celular: Es el resultado del equilibrio entre dos fuerzas: las fuerzas de empuje y las fuerzas de reacción. La fuerza de empuje sería la presión osmótica o de turgencia (presión que ejerce el protoplasto sobre la pared celular). La fuerza de reacción es la rigidez de la pared, que se opone al crecimiento celular. Para que haya crecimiento hace falta que se ablande o disminuya la rigidez. Solo las células 1ª son capaces de sufrir transformaciones para                       y permitir el crecimiento. Tras esas transformaciones se produce una extensión o expansión de la célula pero posteriormente se deben incorporar nuevos materiales para que la pared recupere su rigidez y su grosor inicial. No todos los componentes de la pared 1ª sufren transformaciones para permitir el crecimiento. El conjunto de componentes que si sufren  transformaciones para permitir el crecimiento reciben el nombre de red extensible y por el contrario, los que no permiten transformaciones se denominan red rígida. La pérdida de puntos de la red extensible y el aumento de puntos de la red rígida conduce al cese del crecimiento celular cuando la célula esta bien diferenciada y madura.
Red extensible: Esta constituida principalmente por xiloglucanos. Los xiloglucanos son hemicelulosas, las cuales forman puentes de hidrógeno con la celulosa condicionando así la rigidez de la pared. La degradación de los xiloglucanos por acción de diversas enzimas sobre todo endoglucanasas, conducirá a una/la pérdida de rigidez de la pared permitiendo así la extensión o crecimiento celular.  Esta teoría es aceptable para dicotiledóneas y gimnospermas pero no para monocotiledóneas ya que tienen xiloglucanos. En el caso de monocotiledóneas intervendrían otras hemicelulosas. Otro aspecto importante es que si la célula tiene que crecer de tamaño en todas direcciones, la fibra de celulosa se dispondría al azar. Si la célula va a crecer en un eje de crecimiento determinado, entonces lo que ocurre es

Red rígida: Esta constituida por una serie de componentes de la pared que al unirse covalentemente entre si forman una red que atrapa a las fibras de celulosa impidiendo que estas se separen y por tanto aumentando la rigidez de la pared y evitando el crecimiento. Estos componentes son:

  • Extensina.
  • Pectinas que forman enlaces covalentes entre si.
  • Todo el proceso de crecimiento celular esta controlado por hormonas, sobre todo las auxinas y las giberelinas.

Maduración de frutos: Este proceso trae consigo profundas alteraciones metabólicas y las mas importante es un cambio de textura de la pared.
En la mayoría de los frutos durante la maduración se produce una pérdida de firmeza de la pared y esto es debido a la degradación de pectinas tanto de la pared celular como de la lamina media. Se ha visto que se activan durante la maduración enzimas especificas que van a degradar esas pectinas.
Las pectinas que más se alteran son los poligalacturónicos. Se ha visto que se activan endo y exo- poligalacturonasas, sobre todo endo. También se activan la pectin- metil- esterasa, que facilita el camino o la acción. Se activan también celulosas, las cuales no rompen o son capaces de degradar la celulosa pero si el enlace β- 1,4 de hemicelulosa.

Abscisión: Se aplica el término abscisión a la caída de cualquier parte de la planta de forma natural. Este proceso implica la disolución de la pared entre dos células adyacentes en la zona de separación. En todos los casos se produce una secuencia de procesos biológicos que conducen a la degradación de la pared en una o dos filas de células a ambos lados de la línea de fractura. En condiciones normales (naturales) los puntos de fractura son predecibles y se denominan zonas de abscisión. Están implicadas en este proceso enzimas semejantes a las de la maduración de frutos. Durante la abscisión se detecta una degradación de la lámina media y de la pared celular. El proceso esta regulado por una hormona denominada ácido abscísisco.

Movilización de sustancias de reserva: En las paredes celulares de las semillas se detectan sustancias de reserva que se movilizan durante la germinación y posterior crecimiento de la planta. Estas sustancias son:

  • Mananos.
  • Xiloglucanos.
  • Galactanos.
  • Mananos: se han encontrado enzimas capaces de degradar los mananos. Los productos de la degradación son rápidamente absorbidos por el embrión y transformados en sacarosa y almidón. Estas sustancias de reserva son las que aparecen más ampliamente distribuidas. Existen muchos tipos de mananos con propiedades físicas distintas. Algunos son cristalinos y proporcionan rigidez a determinadas partes de la semilla y otros son hidrosolubles y evitan que el embrión se deseque en determinadas circunstancias.
  • Xiloglucanos: son muy parecidos a los xilogucanos que aparecen en otros tejidos distintos a los de la semilla, pero carecen de fucosa (azúcar).
  • Galactanos: son muy raros. Aparecen en determinadas especies.

Interacción con microorganismos: La pared celular juega un papel muy decisivo en los sistemas defensivos de la planta. Cuando una planta es atacada por un virus
La pared celular constituye la primera barrera física y química en la que se encuentran los microorganismos cuando atacan la planta. El entramado de los distintos componentes de la pared no permite el paso ni de hongos, ni de bacterias ni a veces tampoco de virus. Por lo tanto la degradación de la pared celular es el proceso previo a toda infección. Esta degradación es llevada a cabo por enzimas especificas que sintetizan los organismos invasores.
Las paredes celulares pueden presentar modificaciones estructurales en respuesta a la infección. Estas modificaciones van encaminadas a aumentar la rigidez o resistencia de la pared frente a esos microorganismos. Las modificaciones son básicamente tres:

  • Incremento en la cantidad de extensina.
  • Incremento en la cantidad de callosa.
  • Incremento en la cantidad de lignina.

Otra forma que tiene la planta de defenderse es mediante la síntesis de fitoalexinas. Las fitoalexinas son compuestos de bajo peso molecular con actividad antimicrobiana. Estas fitoalexinas se sintetizan en el sitio donde se produce la infección en respuesta a señales químicas que se denominan helicoidales, es decir, se produce la infección  se libera un elicitor  se sintetiza fitoalexina.

Oligosacarinas: En el 1er trabajo que se realizó y en el que se descubrió la oligosacarina se infectó una planta con un hongo (phytophtora megasperma) y la planta reconoció un oligosacárido (cadena de pocos azucares), el cual inducía la síntesis de fitoalexinas. Por lo tanto se comportaba como una molécula reguladora. Este oligosacárido era un heptaglucósido con una estructura muy bien definida que estaba constituido por 5 glucosas unidas por enlace β 1,6 y de la 2ª y 4ª glucosa salía una ramificación unida por enlace β 1,3.

Este oligosacárido provenía de un polisacárido de la pared celular del hongo por acción de una enzima sintetizada por la planta.

Descubierto este oligosacárido que derivaba de la pared celular y que tenía actividad reguladora se le denomino oligosacarina.
Las oligosacarinas desempeñan tres funciones:

  • Regula los mecanismos de defensa de la planta.
  • Regula el crecimiento.
  • Regula el desarrollo y la diferenciación.

La oligosacarina puede actuar de tres formas en este caso:

  • Como elicitores de fitoalexinas: Cuando se produce la infección aparecen fragmentos de los polisacáridos de las paredes celulares bien del hongo o bien de la planta debido a la acción de enzimas específicas. Ese  puede inducir la síntesis de fitoalexina y comportarse como un elicitor.
  • Induciendo la síntesis de inhibidores de proteasas microbianas: Las células vegetales responden al daño producido por el microorganismo sintetizando grandes cantidades de inhibidores de las proteasas microbianas. De esta manera el microorganismo no puede degradar las proteínas de las paredes celulares de la planta, por lo tanto no podrá degradar la pared o por lo menos le costará más ; no podrá entrar en la célula y por lo tanto no podrá infectar la planta.
  • Produciendo la muerte celular hipersensible: Otra manera de defenderse la planta de ataque de patógenos consiste en la muerte hipersensible de varias células de la planta en el lugar de infección. De esta manera el microorganismo que ha infectado la célula se queda sin soporte físico y nutricional y se anula su capacidad de propagación retrasándose así el crecimiento del patógeno y la planta tiene por lo tanto un tiempo extra para desarrollar otros mecanismos de defensa que rechacen la infección. En este caso las oligosacarinas suelen ser pécticas y son sumamente tóxicas.

Papel de las oligosacarinas en la regulación del crecimiento:
Las oligosacarinas inhiben el crecimiento inducido por auxinas y por pH ácido. Esta actividad de la oligosacarina depende de su concentración.

 

 

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