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Influencia de la luz en el crecimiento y desarrollo de las plantas
Las plantas: Influencia del viento
Contaminación atmosférica. Crecimiento vegetal
Contenido
Fisiología vegetal
Estres, resistencia y tolerancia
Relaciones entre la planta y el suelo.
El agua como factor de estrés vegetal.
Resistencia y tolerancia al estrés.
Exceso de agua, hipoxia
Nutrición mineral en las plantas.
Estrés salino
Adaptación al estrés salino  
Estrés ionico
Fisiología de las plantas en suelos ácidos
Fisiología de las plantas en suelos alcalinos
Influencia de la temperatura sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas
Bases moleculares y fisiológicas de la resistencia a temperaturas extremas


Vacuola

 

Las células vegetales se caracterizan por poseer una o más vacuolas que ocupan el centro de la célula de forma que el citoplasma quede restringido a una fina capa que se sitúa entre la membrana de la vacuola y la membrana plasmática. El volumen de la vacuola supone entre un 80 y 90% del volumen celular. Su función no es solo almacenar agua sino que se encarga de regular agua el intercambio de agua entre la célula y el medio asegurándose de que la célula tiene siempre los niveles de agua adecuados para su actividad. La membrana de la vacuola se llama tonoplasto (tonos = tensión). Se llama así porque está siempre en tensión y esto es debido a que en el interior de la vacuola hay una elevada presión osmótica, la cual genera un flujo de agua que solo resulta detenida por la rigidez o fuerzas de reacción de la pared.

El mantenimiento de esa elevada presión osmótica en el interior de la vacuola requiere de la presencia de bombas de solutos en el tonoplasto. Estas bombas lo que hacen es meter los solutos en el interior de la vacuola. La vacuola es capaz de detectar las pérdidas de agua en el interior de la célula.  Lo que hace es aumentar la presión osmótica en el interior para que entre más agua.
                                                      π = (n/ v)· R· T
π = presión osmótica
n = nº moles
v = volumen
R = cte. = 0, 082 atm·l/ (mol·K)
T = temperatura

Se puede aumentar la presión osmótica de dos formas:

  • Por epictesia: es la capacidad de osmorregulación mediante el bombeo de solutos al interior de la vacuola.
  • Por anatonosia: es la capacidad de osmorregulación mediante la ruptura de macromoléculas.

Funciones:

  • Acumular solutos con una doble finalidad:
    • Función osmótica, es decir, que la vacuola se encarga de mantener la turgencia celular.
    • Función de reserva.
  • Llevar a cabo actividades hidrolíticas
  • Se en carga del crecimiento vacío de la célula.

Tonoplasto: Se caracteriza por ser una membrana sumamente elástica, semipermeable con gran cantidad de proteínas de transporte.
La hemimembrana interna es más gruesa que la hemimembrana externa porque en ella (interna) aparecen asociadas proteínas de transporte y otros tipos de proteínas.

Características del aparato vacuolar: El tamaño y la disposición de las vacuolas en la célula vegetal dependen del tipo de célula que se estudie y de su estado fisiológico. Como norma general se puede decir que si la célula es muy inmadura o está muy activa suele presentar muchas vacuolas de pequeños tamaños y viceversa.

Contenido vacuolar: El contenido de las vacuolas es muy variable. Depende de la planta, de la célula (dentro de la planta) y del estado fisiológico de la célula. A demás hay compuestos que se almacenan de forma permanente en la vacuola y otros que se intercambian periódicamente con el citoplasma. Se puede encontrar iones (K , Mg , Ca , Cl ), también ácido orgánicos, proteínas, mucílagos, heterósidos.

El metabolismo 1º está constituido por el conjunto de rutas metabólicas por las cuales se sintetiza y se utilizan compuestos orgánicos como por ejemplo azúcares, aminoácidos y  ácidos grasos. Todos estos compuestos son indispensables para la vida de la célula y por tanto para la supervivencia de la planta. Esta ruta metabólica o metabólica 1º son iguales en todas las plantas.
El metabolismo 2º da lugar a la formación de compuestos mucho más específicos y son rutas peculiares para cada planta y a demás es un metabolismo restringido a determinadas etapas del desarrollo de la planta, es decir, la planta no la lleva a cabo constantemente sino que la lleva a cabo puntualmente.

Ácido oxálico: se almacena de forma permanente en la vacuola y en forma de oxalato cálcico (drusas).
Acido málico: se intercambia a lo largo del día con el citoplasma, sobre todo en plantas “cam”.

Glúcidos: son sustancias que se almacenan y se recuperan masivamente según las necesidades de la célula. En la vacuola se almacenan siempre de forma soluble. Llaman la atención como glúcidos la sacarosa y la inulina
La sacarosa juega un papel fundamental como sacárido de transporte en la planta. Es un disacárido formado por la unión de una fructosa más una glucosa. Cada vez que entra la sacarosa o sale de la vacuola tiene que ser hidrolizada y después se vuelve a sintetizar. En este proceso interviene un complejo enzimático
La inulina es una molécula constituida por una glucosa y tres fructosas. Se sintetiza a partir de la sacarosa por unión de dos fructosas. El aparato enzimático necesario para la síntesis de la inulina se encuentra asociado internamente al tonoplasto.

Es una sustancia de reserva. En algunas plantas sustituye al almidón. Cuando polimerizan más de tres fructosas se forma fructofurano, que pueden llegar a ser insolubles y a cristalizar en formas variadas.

Proteinas: Son muy variables y depende de la planta que se estudie, del tipo de célula y del estado fisiológico. En cuanto a las proteínas aparecen muchas en la vacuola y suelen ser proteínas de reserva pudiendo alcanzar un gran tamaño. Dentro de las proteínas de reserva se han estudiado aquellas que presentan leguminosas denominadas “globulinas”, también destaca la “glutenina” de los cereales. En la mayoría de los casos las proteínas que aparecen son las glucoproteínas.

Productos del metabolismo 2º:

  • Cumarinas
  • Cianogenéticos
  • Flavonoides
  • Taninos
  • Alcaloides
  • Terpenos

Actividades hidrolíticas de la vacuola: Se han detectado dentro de la vacuola numerosas enzimas hidrolíticas con actividades muy diversas:

  • Aminopeptidasas
  • Carboxipeptidasas
  • RNA- asas
  • Glicosidasas

La mayoría de estas enzimas son solubles. Sin embargo esto es parcialmente cierto porque la vacuola a demás de actividades hidrolíticas es el centro osmorregulador de la célula y también acumula sustancias de reserva.

Funciones de las enzimas hidrolíticas de la vacuola:

  • Movilización las sustancias de reserva.
  • Procesos antofágicos: se ha visto que las vacuolas son capaces de fagocitar parte del citoplasma de la célula cuando se tiene que producir un reajuste celular.
  • Procesos heterofágicos: son raros y limitados.

Origen del sistema vacuolar:
El origen del sistema vacuolar se produce a partir de vesículas del retículo endoplasmático liso (REL) y del aparato de Golgi. Se forma en la cara Trans de los dictiosomas del aparato de Golgi. Se va a formar un sistema de los lóbulos que se denominan provacuolas. Estos lóbulos se van a ir fusionando para formar lo que se denomina “jaulas”. Las membranas de la jaula se fusionan entre sí para dar lugar a una vacuola con dos membranas. Finalmente la membrana interna se reabsorbe.

Transporte a través del tonoplasto:

    • Difusión: se transportan moléculas pequeñas y apolares o por lo menos sin carga a favor de gradientes. Tienen que ser               porque tienen que atravesar la membrana.
    • Canales iónicos y permeasas: permiten el paso de sustancias cargadas a favor de gradientes. Los canales iónicos permiten el paso de iones. La permeasa permite el paso de sustancias sin consumir energía.
    • Pinocitosis: se produce una invaginación en el tonoplasto que atrapa las moléculas que queremos introducir en la vacuola.
    • Grupo o complejo enzimático vectorial: se produce el transporte a través de de la membrana pero la molécula sufre transformaciones a su paso por el tonoplasto. Ej.: el paso de la sacarosa a través del tonoplasto.
    • Transporte asociado a bombas de protones: las bombas de protones introducen protones en el interior de la vacuola en contra de gradientes, es decir, consumen energía. Esto va a generar un potencial electroquímico que va a permitir meter o sacar sustancias de la vacuola en contra de gradientes siempre y cuando se produzca simultáneamente la salida de protones a favor de gradientes. Dos formas:
      • Antiporte: sale un protón a favor de gradiente y entra una molécula en contra de gradientes.
      • Simporte: si sale un protón y también una molécula en contra de gradiente.

       

       

       

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