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Citoesqueleto

 

A demás de la membrana plasmática, las células necesitan determinadas estructuras para definir y estabilizar los distintos compartimientos celulares: núcleo, mitocondrias, plastos… de forma que todos los orgánulos y en general todos los constituyentes de la célula ocupen la posición adecuada. Los orgánulos no flotan libremente en el citoplasma. Se ha visto que hay una compleja red de tubos que sirven de guía, de anclaje y de transporte a los orgánulos y a las moléculas que se encuentran en el interior de la célula. Esa red de tubos es el citoesqueleto, el cual agrupa una serie de estructuras muy diferentes unas de otras que son:

  • La capa cortical de microtúbulos.
  • La banda preprofásica.
  • Fragmoplasto.
  • Huso mitótico.

Aparecen y desaparecen a lo largo de todo el ciclo celular.

  • Estructuras generadoras de corrientes.

Todas estas estructuras tienen en común que están formadas por microfilamentos (Ø<10 nm) microtúbulos (Ø>15nm) y filamentos intermedios (Ø= 10-15 nm).

Microfilamentos: el monómero que forma los microfilamentos es la G. actina que cuando polimeriza pasa a F. actina.
La unión entre los monómeros es de tipo no covalente, lo cual permite que la estructura de los microfilamentos sea muy dinámica. El microfilamento va a tender a polimerizar por un extremo que se llama extremo positivo y a despolimerizar por el otro, el cual se llama extremo negativo. Para que el microfilamento no aumente ni disminuya de tamaño tiene que haber un equilibrio entre polimerización y despolimerización, es decir, tiene que polimerizar lo mismo que despolimeriza.
Los            monómeros de actina son muy afines por el ATP. Cuando se unen al ATP tienden a polimerizar. Una vez que han polimerizado el ATP pasa a ADP y entonces el ADP tiende a despolimerizar. Estos cambios son permanentes siempre y cuando haya ATP en el medio.

Microtúbulos: tienen un diámetro mayor que los microfilamentos. Están constituidos por dos tipos de subunidades:

  • α tubulinas
  • β tubulinas

Estas subunidades se van a unir para formar los microfilamentos y del orden de entre 6 y 11 protofilamentos se van a unir para formar el microtúbulo, el cual tiene un diámetro externo de aproximadamente 25 nm. El microtúbulo es también una estructura muy dinámica y va a polimerizar por un extremo y despolimerizar por otro. Las subunidades libres son muy afines por el GTP. Una vez que ha polimerizado el GTP se hidroliza y pasa a GDP.
La despolimerización en los microtúbulos es distinta que en los microfilamentos de actina. Al hidrolizarse el GTP se produce un cambio conformacional de los protofilamentos. Lo que provoca es un arqueamiento de los protofilamentos hacia fuera y después despolimeriza.
Para evitar la despolimerización tanto en microtúbulos como en microfilamentos existen unas proteínas de bloqueo que se unen al extremo negativo, impiden la despolimerización y así el microtúbulo o microfilamento pueden crecer.

Proteínas accesorias del citoesqueleto :
Estas proteínas determinan las funciones fundamentales de la actina y de la tubulina. Son proteínas implicadas en procesos de andamiaje y en procesos dinámicos de movimiento. Hay dos tipos de proteínas accesorias:

  • Motoras o mecanoquímicas o dinámicas.
  • Estructurales y accesorias.

Proteínas motoras: son proteínas que generan movimiento. Son la miosina, la dineína y la kinesina. Todas ellas tienen una estructura común. Constan de una cabeza motora que genera movimiento hidrolizando nucleótidos trifosfato, y una parte más alargada denominada cola. A demás todas estas proteínas utilizan un filamento como punto de apoyo.
Concretamente la miosina utiliza como apoyo o carril los filamentos de actina y la dineína y kinesina los microtúbulos. La dineína y la kinesina tienen funciones más simples que la miosina. Su función es la de mover orgánulos utilizando como carril el microtúbulo. Estas proteínas se mueven en sentidos contrarios a lo largo del microtúbulo. La kinesina se mueve hacia el lado positivo y la dineína hacia el negativo.
La miosina puede unirse a la membrana y a la actina produciendo deslizamientos de la actina sobre la membrana. También puede unirse a dos actinas produciendo el movimiento de una sobre la otra. Puede unirse a la actina y a un orgánulo (membranoso) produciendo el deslizamiento del orgánulo a lo largo del filamento de actina. También se pueden unir a dos miosinas por la cola y sus cabezas unirse a la actina. La cabeza puede unirse a la actina y la cola quedar libre generando corrientes citoplasmáticas. En resumen:

Estructuras propias del citoesqueleto:

Huso mitótico:

  • Mitosis: es el estado del ciclo celular en el que se duplican los cromosomas y posteriormente se separan  para formar dos núcleos. Es decir, división del núcleo.
  • Citocinesis:  es la división de una célula (citoplasma) en dos.

El huso mitótico de las células animales y vegetales es distinta. En los dos casos el huso mitótico está constituido por miles de microtúbulos y otras proteínas asociadas. El huso mitótico tiene dos polos que definen el lugar donde quedaran los cromosomas tras su separación.
En el caso de las células animales la polaridad es muy acusada debido a la presencia de centriolos o centrosomas que son los que originan los microtúbulos que van a constituir el huso.
En el caso de las células vegetales la polaridad es más difusa. No hay centriolos, el huso es más achatado y parece que éste está formado por varios husos más pequeños debido a que existen numerosos focos de microtúbulos.

  • Citocinesis: En las células animales la citocinesis se produce por estrangulamiento. Sin embargo en las células vegetales la división de la célula se produce como consecuencia de la formación de una nueva pared en la zona del plano ecuatorial del huso.

Fragmoplasto: Es una estructura constituida por microtúbulos y microfilamentos que se sitúan a nivel del plano ecuatorial. Coexiste con el huso mitótico. El fragmoplasto se forma al final de la anafase. Los microtúbulos que forman al fragmoplasto son distintos (más gruesos) de los que forman el huso mitótico, a demás se encuentran entrelazados.

La función del fragmoplasto es dirigir y ordenar la nueva pared en formación. Concretamente lo que hacen es dirigir las vesículas procedentes del aparato de Golgi que están cargadas con precursores de la pared para que confluyan a nivel del fragmoplasto. Una vez allí se fusionan y forman lo que se llama la placa celular que en realidad es la nueva pared en formación.

La placa celular va creciendo centrífugamente (de dentro hacia fuera) y al final lo que ocurre es que la placa celular se fusiona con la pared de la célula madre y ya tenemos la célula dividida. La fusión se produce por unos puntos que vienen predeterminados por la banda preprofásica, es decir, se va a fusionar a la altura que marque la banda preprofásica. En el momento en que se produce la fusión entre  aparecen también unas vesículas inmersas en una matriz fibrilar justo en los vértices de la célula que son los centros organizadores de microtúbulos que van a regenerar el citoesqueleto cortical.
Conforme va creciendo la placa celular el fragmoplasto se va descomponiendo (va despolimerizando). En un principio se pensó que el fragmoplasto estaba muy relacionado con el huso mitótico.
Existen varias diferencias entre el fragmoplasto y el huso mitótico para poder decir que no están relacionados:

  • El fragmoplasto tiene actina, el huso no
  • El fragmoplasto se forma al final de la anafase antes de que desaparezca el huso mitótico y permanece formado mucho tiempo después de que éste desaparezca.
  • Hay muchas células que desarrollan fragmoplastos sin desarrollar mitosis previa.

Banda preprofásica:
Es un cinturón de microtúbulos que se sitúa por debajo de la membrana plasmática en íntimo contacto con ella. La banda preprofásica aparece antes de la profase, coincidiendo con la desaparición del citoesqueleto cortical. Aparece a la altura del plano ecuatorial del huso. Su función es la de determinar la posición exacta por la que se va a dividir la célula y también determina las zonas de aparición de los centros organizadores de microtúbulos. Si desorientamos de forma artificial la placa celular y damos tiempo para que se reorganice, ésta se reorienta correctamente siempre y cuando no se haya dañado la banda preprofásica. Este control exacto de la orientación de los planos de división es muy útil para las células vegetales que no pueden moverse ni reorganizar su estructura después de la división debido a la formación de la pared y la lámina media que las mantiene adheridas.

Citoesqueleto cortical: Es una estructura formada por un entramado complejo de microtúbulos muy estable, muy resistente y muy bien organizada que se dispone por debajo de la membrana plasmática por toda la célula. Está muy ligado a la membrana plasmática a través de proteínas.
Tiene dos funciones:

  • Controla la posición de las fibras de celulosa en la pared puesto que controla la disposición de la roseta de la celulosa sintetasa. Se ha visto que si se inhibe la formación del citoesqueleto cortical la pared en los vasos xilemáticos en vez de formar anillos, hélices… aparece totalmente desorganizado.
  • Marcar zonas de vertidos de vesículas y dirigir esas vesículas hasta la pared. Se ha visto que hay zonas en las que aparecen placas de retículo endoplasmático (RE) en las que no aparece citoesqueleto cortical. Al RE impide la formación de citoesqueleto cortical por dos motivos:
    • impedimento físico. Si hay microtúbulos no hay citoesqueleto cortical.
    • el RE capta calcio, que es indispensable para la formación de microtúbulos. De esta forma el RE aparece para impedir la descarga de vesículas.

Estructuras generadoras de corrientes: Las células vegetales suelen tener un tamaño mayor que las células animales debido a que éstas pueden llevar a cabo lo que se denomina como crecimiento vacío. Cuando una célula animal tiene que aumentar de tamaño debe aumentar la cantidad de citoplasma (rico en nitrógeno) que supone un gasto metabólico muy alto. La célula vegetal puede aumentar de tamaño aumentando solamente el tamaño de la vacuola produciéndose menos desgaste de energía, siendo por lo tanto la cantidad de citoplasma más o menos igual pero con mayor tamaño.
Para que una célula, ya sea animal o vegetal, funcione correctamente; las enzimas, sustratos, cofactores… tienen que poder entrar en contacto unos con otros y por lo tanto tienen que ser capaces de pasar de un lado a otro de la célula. En las células animales y en microorganismos la difusión permite que los distintos componentes (solutos) se desplacen a lo largo de distancias similares al tamaño de la célula en fracciones de segundo. Sin embargo las células vegetales como son mucho más grande, la difusión es insuficiente y estas células generan corrientes citoplasmáticas en las que se mueven el citoplasma y todos los materiales que se encuentran en él(citoplasma). Cuanto mayor es la célula mayor es este movimiento. Normalmente estos movimientos tienen una direccionalidad. Se han estudiado estos movimientos en células gigantes de algas (nitella) cuyas corrientes mueven el citoplasma y todo a una gran velocidad. No todo el citoplasma de esta célula mueve todo lo que en ella se encuentra. El citoplasma que se encuentra justo por debajo de la membrana plasmática forma lo que se llama la corteza, que es inmóvil y en ella se encuentra una monocapa de cloroplastos. Por debajo está el citoplasma móvil y entre la corteza y éste la estructura generadora de corriente. El sistema generador de corrientes está constituida por haces de filamentos de actina, todos dispuestos con la misma polaridad. A lo largo de estos filamentos de actina se movería la miosina produciendo la corriente citoplasmática. Los orgánulos que se encuentran en el citoplasma móvil están fijados a la miosina. Al moverse la miosina a lo largo de los filamentos de actina mueve también los orgánulos. Si la célula tuviese una corriente multidireccional sería porque los filamentos de actina están alineados pero con distintas polaridades. El citoesqueleto de las células vegetales es capaz de reaccionar frente a estímulos externos y a demás distintas regiones del citoesqueleto pueden reaccionar de forma independiente. Este citoesqueleto capaz de llevar a cabo estas respuestas es muy útil para las células vegetales que se encuentran confinadas en sus paredes y que no se pueden mover.

Plasmodesmos: Los protoplastos de las células adyacentes están conectados entre sí a través de finos hilos de citoplasma conocidos como plasmodesmos. La pared celular reduce las vías por las que una célula vegetal puede comunicarse con sus células vecinas. Sin embargo las células vegetales han desarrollado estrategias que les permiten paliar estas limitaciones. Las células vegetales han desarrollado unos conductos especiales que conectan el citoplasma de una célula con el de una vecina atravesando las paredes celulares y permitiendo el paso de iones y de moléculas pequeñas. A estos conductos se les denomina plasmodesmos.

En cada plasmodesmo de la membrana citoplasmática se encuentra en continuidad con la membrana plasmática de la célula vecina de forma que el plasmodesmo es un conducto tapizado por membrana con un diámetro de entre 20 y 50 nm. En el centro de los plasmodesmos se ve siempre una estructura que se denomina desmotúbulo, el cual está constituido por RE. En un plasmodesmo entrarían en contacto el citoplasma y también el RE con el de otra célula. Sin embargo parece que el desmotúbulo no representa un paso de sustancia ya que las membranas del desmotúbulo están fuertemente unidas. Se ha visto que también que los extremos del plasmodesmo son más estrechos que el resto del plasmodesmo. De esta manera, la célula podría controlar el tamaño de partículas que pasan a lo largo de este conducto. Los plasmodesmos se forman alrededor de elementos de RE que quedan atrapados en la nueva en formación durante la citocinesis. Pero se ha visto que  también aparecen plasmodesmos en paredes no asociadas a la división celular y a demás el nº de plasmodesmos puede aumentar durante el crecimiento de la célula. Por lo tanto los plasmodesmos pueden aparecer de nuevo. Asociados a la membrana del desmotúbulo aparecen unas proteínas globulares que también aparecen en la membrana plasmática a lo largo del plasmodesmo. Estas proteínas globulares están interconectadas dividiendo el plasmodesmo en 8 o 10 μcanales. Los μcanales son los que determinan el tamaño de las partículas que van a pasar a través del plasmodesmo, el transporte de sustancias entre células de manera intensa y eficaz. Se ha visto que en los plasmodesmo hay actina y miosina, que se cree que están implicadas en los procesos de transporte a través del plasmodesmo. Gracias a los plasmodesmos todas las células vivas de la planta están interconectadas o comunicadas entre sí. Por eso podemos considerar que la planta se encuentra dividida en dos compartimentos, los cuales están separados por la membrana plasmática que son el sinplasto y el apoplasto. El sinplasto es el compartimento intracelular limitado por la membrana plasmática de todas las células vivas del vegetal interconectado por los plasmodesmos. El apoplasto es  está constituido por las paredes celulares, las células muertas y el agua contenida en estas células. Cada compartimento tiene sus propios procesos de transporte y se regula el flujo de sustancias entre los distintos compartimentos.

 

 

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