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El exceso de agua en el sustrato da estrés
de tipo secundario, hipoxia, perjudicial para las plantas terrestres.
El agua en exceso no es tóxica, por eso no constituye un
estrés primario, pero puede provocar un descenso del O2 en
los espacios aéreos, así, la hipoxia es un tipo de
estrés secundario. Cuando el suelo está saturado de
agua el aire de los poros del suelo es desplazado por ésta
y el O2 disuelto es rápidamente absorbido por microorganismos
y plantas.
El coeficiente de difusión del O2 en ambientes húmedos
es bajo:
coeficiente de difusión O2 en amb seco =
0.25 cm3/s
coeficiente de difusión O2 en amb húmedo = 1 –
10-5 cm3/s
por esto, los suelos encharcados tienen poca capacidad
de aportar O2 a las raíces. Esta falta de suministro afecta
al crecimiento de forma directa e indirectamente, a través
de unos cambios físico-químicos que la falta de O2
provoca sobre las propiedades del suelo, y también a la planta
(directamente) porque necesita el O2 para respirar.
Cambios físico-químicos del suelo inundado
por falta de disolución de O2 : características
de los suelos con falta de O2 . Disminución del potencial
de óxido-reducción. Este potencial redox suele estar
entre +400 - +700 mV, pero en suelo inundado pasa a ser negativo
y los compuestos del suelo que están oxidados se pueden reducir
y así cambiar sus propiedades, como el nitrato, también
el Mn está oxidado ( Mn O2 ) y por falta de O2 y por la acción
de microrganismos pasa a ser reducido a Mn2+, que es así
disponible para las plantas. Lo mismo ocurre con los hidróxidos
de Fe3+ : Fe (OH)3 ? Fe2+ (reducido = disponible), otro consecuencia
es : SO42- (ox.) a S- (red) a H2S (+ red.) que es tóxico
para la planta. Y otra : NO3- a NO2- a NO a N2 (nitrato) ---- (nitrito)
en suelos saturados de agua y con mucho calor, en las capas superficiales,
se produce la reacción: H2S + SO42- ---- SO2, que es más
tóxico para la planta que el H2S.
(a) Suelo aérobico(O2): potencial redox, +400 - +700mV.
(b) Suelo anaeróbico (no O2): potencial redox, –400mV,
suelo reductor , se va perdiendo progresivamente más O2.
Se puede reducir CO2 dando lugar a la formación de gas metano
y dependiendo de la composición en materia orgánica
del suelo la degradación por microorganismos anaeróbicos
del suelo da lugar a compuestos orgánicos anómalos
que pueden ser tóxicos, como el etileno, que induce senescencia,
ác. orgánicos ,aunque normalmente no va asociado a
cambios fuertes del pH. La alta disponibilidad de Fe2+ y Mn2+ puede
tb producir efectos perjudiciales, en estudios con Erica cinerea
se ha observado sensibilidad a la abs de Fe2+ en condiciones de
hipoxia este Fe2+ es tóxico mientras que en E.tetralisc se
da más resistencia ya que en condiciones de hipoxia no absorbe
el Fe2+ disponible.
Efectos visuales de la hipoxia. Las plantas sensibles a la hipoxia
se caracterizan por:
1. Disminuye la tasa de crecimiento.
2. Engrosamiento de los tallos.
3. Epinastia = plantas con los tallos caídos.
Si la hipoxia persiste las plantas adquieren características
típicas de déficit hídrico, las hojas se secan
y finalmente muere, como de sed. Esto se debe a que la planta es
incapaz de absorber el agua porque no se da el transporte activo
de iones necesario para que el agua difunda por las raíces
(gradiente iónico), y si no se da este transporte activo
para el que se necesita ATP no hay absorción de agua y se
cierran los estomas y la planta se seca.
Para abs agua e iones se hace por un transporte activo que requiere
ATP. No se produce ATP como consecuencia de la hipoxia. Por cada
molécula de glucosa se generan 38 ATP en condiciones aerobias,
en condiciones de hipoxia se inhibe Krebbs, se pasa a una respiración
anaeróbica en la que se pueden generar metabolitos tóxicos
(ej. etanol), la respiración anaeróbica tiene tres
consecuencias :
1) Escasez de ATP.
2) Producción de sustancias tóxicas.
3) Efecto Pasteur aumenta la degradación de azúcares
sin gasto de O2, gasto de reservas sin producir ATP y aparición
de sustancias tóxicas.
4) Cambios en el metabolismo del etileno. La anaerobiosis favorece
el paso de SAM (S-Adenilato-Metionina) a ACC (amino cicloprpano
1 carboxílico), pero para pasar de ACC a etileno se necesita
O2. En las raíces hay producción de ACC que es translocado
al tallo y cuando sube por el xilema se encontrará con condiciones
aérobicas (el ambiente dentro de la planta aérea contiene
O2) y el ACC se transforma en etileno, el incremento de etileno
provoca la triple respuesta en plantas sensibles a la inundación:
disminuyendo el crecimiento, y aumentando el diametro del tallo
y epinastia de las hojas.
El incremento de etileno hace tb aumentar auxinas en la parte aérea.
Tb observamos el cierre de estomas, así como un disminución
de la fotosíntesis debido al cierre estomático y a
que las plantas epinásticas sufren la aparición de
sust tóxicas que afectan también a la fotosíntesis.
Mecanismos de avoidance (R en sentido estricto).
Las diferencias en la sensibilidad a la inundación se deben
a diferentes causas :
(1) Que haya plantas que pueden vivir en ambientes inundados no
quiere decir que no necediten O2, no toleren la hipoxia, sinó
que la evitan, actúan como avoidance. La evitan gracias a
la formación de un tejido especial llamado aerénquima,
que es un tejido parenquimático con grandes espacios intercelulares
que se forma entre tallo y raíz y va progresando hacia el
extremo de la raíz, permite a la planta abs agua y tr desde
la parte aérea hasta la punta de la raíz a través
del aerénquima. Incluso se ha visto que pueden expulsar O2
por la raíz y así crear un ambiente más favorable
para la raíz evitando las condiciones de reducción.
(2) Formación de raíces adventicias. Se forman cuando
las plantas están en estado de encharcamiento rápidamente
por encima del nivel del agua y penetran en el suelo inundado. Estas
raíces están en contacto con el aire y pueden abs
O2. Por un lado, plantas sensibles al encharcamiento pueden producir
estas raíces, pero no les permite sobrevivir así,
sin embargo en plantas muy adaptadas al encharcamiento sí
que sirven para la supervivencia. Estas raíces son poco eficaces.
Aparte de los mecanismos de avoidance (raíces adventícias
+ t.parenquimático), hay otros mecanismos de tolerancia para
situaciones de encharcamiento. Se han detectado adaptaciones metabólicas
para que las plantas aguantes más días situaciones
de hipoxia basadas en la reducción de la respiración
anaeróbica , que es poco eficaz y da sustancias tóxicas.
En plantas que toleran más tiempo el encharcamiento se evita
el efecto Pasteur aunque exista carencia de ATP ó de O2 no
se incrementa la glucólisis y no se incrementa la producción
de sust tóxicas producidas por la respiración anaeróbica.
En algunas plantas se ha visto que aún dándose la
respiración anaeróbica se evita la acumulación
de etanol, pero se acumula malato. Si se interrumpe el pàso
de malato a piruvato se elimina tb la formación de etanol,
por tanto, en este caso la inhibición del enzima málico
evita la intoxicación. En plantas tolerantes a la inundación,
aunque haya poca [O2], no se induce a la ADH, así no se producen
grandes cantidades de alcohol y así aguantan más días
la inundación. En conclusión : las plantas tolerantes
ó resistentes no pueden colonizar terrenos inundados a no
ser que tengan unas propiedades muy concretas para evitar la hipoxia
ó las consecuencias tóxicas de la respiración
anaeróbica. Se da una adaptación morfológica
en forma de raíces adventícias y aerénquima.
Es importante evitar la entrada de sust tóxicas a través
de la impermeabilidad a Fe y Mn evitando condiciones reductoras.
Se da también una adaptación bioquímica con
la inhibición del enzima málico y la ADH, para evitar
la acumulación de etanol.
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