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Contenido
Influencia de la luz en el crecimiento y desarrollo de las plantas
Las plantas: Influencia del viento
Contaminación atmosférica. Crecimiento vegetal
Contenido
Fisiología vegetal
Estres, resistencia y tolerancia
Relaciones entre la planta y el suelo.
El agua como factor de estrés vegetal.
Resistencia y tolerancia al estrés.
Exceso de agua, hipoxia
Nutrición mineral en las plantas.
Estrés salino
Adaptación al estrés salino  
Estrés ionico
Fisiología de las plantas en suelos ácidos
Fisiología de las plantas en suelos alcalinos
Influencia de la temperatura sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas
Bases moleculares y fisiológicas de la resistencia a temperaturas extremas


Exceso de agua, hipoxia

 

El exceso de agua en el sustrato da estrés de tipo secundario, hipoxia, perjudicial para las plantas terrestres. El agua en exceso no es tóxica, por eso no constituye un estrés primario, pero puede provocar un descenso del O2 en los espacios aéreos, así, la hipoxia es un tipo de estrés secundario. Cuando el suelo está saturado de agua el aire de los poros del suelo es desplazado por ésta y el O2 disuelto es rápidamente absorbido por microorganismos y plantas.
El coeficiente de difusión del O2 en ambientes húmedos es bajo:

coeficiente de difusión O2 en amb seco = 0.25 cm3/s
coeficiente de difusión O2 en amb húmedo = 1 – 10-5 cm3/s

por esto, los suelos encharcados tienen poca capacidad de aportar O2 a las raíces. Esta falta de suministro afecta al crecimiento de forma directa e indirectamente, a través de unos cambios físico-químicos que la falta de O2 provoca sobre las propiedades del suelo, y también a la planta (directamente) porque necesita el O2 para respirar.

Cambios físico-químicos del suelo inundado por falta de disolución de O2 : características de los suelos con falta de O2 . Disminución del potencial de óxido-reducción. Este potencial redox suele estar entre +400 - +700 mV, pero en suelo inundado pasa a ser negativo y los compuestos del suelo que están oxidados se pueden reducir y así cambiar sus propiedades, como el nitrato, también el Mn está oxidado ( Mn O2 ) y por falta de O2 y por la acción de microrganismos pasa a ser reducido a Mn2+, que es así disponible para las plantas. Lo mismo ocurre con los hidróxidos de Fe3+ : Fe (OH)3 ? Fe2+ (reducido = disponible), otro consecuencia es : SO42- (ox.) a S- (red) a H2S (+ red.) que es tóxico para la planta. Y otra : NO3- a NO2- a NO a N2 (nitrato) ---- (nitrito) en suelos saturados de agua y con mucho calor, en las capas superficiales, se produce la reacción: H2S + SO42- ---- SO2, que es más tóxico para la planta que el H2S.
(a) Suelo aérobico(O2): potencial redox, +400 - +700mV.
(b) Suelo anaeróbico (no O2): potencial redox, –400mV, suelo reductor , se va perdiendo progresivamente más O2. Se puede reducir CO2 dando lugar a la formación de gas metano y dependiendo de la composición en materia orgánica del suelo la degradación por microorganismos anaeróbicos del suelo da lugar a compuestos orgánicos anómalos que pueden ser tóxicos, como el etileno, que induce senescencia, ác. orgánicos ,aunque normalmente no va asociado a cambios fuertes del pH. La alta disponibilidad de Fe2+ y Mn2+ puede tb producir efectos perjudiciales, en estudios con Erica cinerea se ha observado sensibilidad a la abs de Fe2+ en condiciones de hipoxia este Fe2+ es tóxico mientras que en E.tetralisc se da más resistencia ya que en condiciones de hipoxia no absorbe el Fe2+ disponible.

Efectos visuales de la hipoxia. Las plantas sensibles a la hipoxia se caracterizan por:

1. Disminuye la tasa de crecimiento.
2. Engrosamiento de los tallos.
3. Epinastia = plantas con los tallos caídos.

Si la hipoxia persiste las plantas adquieren características típicas de déficit hídrico, las hojas se secan y finalmente muere, como de sed. Esto se debe a que la planta es incapaz de absorber el agua porque no se da el transporte activo de iones necesario para que el agua difunda por las raíces (gradiente iónico), y si no se da este transporte activo para el que se necesita ATP no hay absorción de agua y se cierran los estomas y la planta se seca.

Formación de ATP


Para abs agua e iones se hace por un transporte activo que requiere ATP. No se produce ATP como consecuencia de la hipoxia. Por cada molécula de glucosa se generan 38 ATP en condiciones aerobias, en condiciones de hipoxia se inhibe Krebbs, se pasa a una respiración anaeróbica en la que se pueden generar metabolitos tóxicos (ej. etanol), la respiración anaeróbica tiene tres consecuencias :

1) Escasez de ATP.
2) Producción de sustancias tóxicas.
3) Efecto Pasteur aumenta la degradación de azúcares sin gasto de O2, gasto de reservas sin producir ATP y aparición de sustancias tóxicas.
4) Cambios en el metabolismo del etileno. La anaerobiosis favorece el paso de SAM (S-Adenilato-Metionina) a ACC (amino cicloprpano 1 carboxílico), pero para pasar de ACC a etileno se necesita O2. En las raíces hay producción de ACC que es translocado al tallo y cuando sube por el xilema se encontrará con condiciones aérobicas (el ambiente dentro de la planta aérea contiene O2) y el ACC se transforma en etileno, el incremento de etileno provoca la triple respuesta en plantas sensibles a la inundación: disminuyendo el crecimiento, y aumentando el diametro del tallo y epinastia de las hojas.
El incremento de etileno hace tb aumentar auxinas en la parte aérea. Tb observamos el cierre de estomas, así como un disminución de la fotosíntesis debido al cierre estomático y a que las plantas epinásticas sufren la aparición de sust tóxicas que afectan también a la fotosíntesis.

Mecanismos de avoidance (R en sentido estricto).
Las diferencias en la sensibilidad a la inundación se deben a diferentes causas :
(1) Que haya plantas que pueden vivir en ambientes inundados no quiere decir que no necediten O2, no toleren la hipoxia, sinó que la evitan, actúan como avoidance. La evitan gracias a la formación de un tejido especial llamado aerénquima, que es un tejido parenquimático con grandes espacios intercelulares que se forma entre tallo y raíz y va progresando hacia el extremo de la raíz, permite a la planta abs agua y tr desde la parte aérea hasta la punta de la raíz a través del aerénquima. Incluso se ha visto que pueden expulsar O2 por la raíz y así crear un ambiente más favorable para la raíz evitando las condiciones de reducción.
(2) Formación de raíces adventicias. Se forman cuando las plantas están en estado de encharcamiento rápidamente por encima del nivel del agua y penetran en el suelo inundado. Estas raíces están en contacto con el aire y pueden abs O2. Por un lado, plantas sensibles al encharcamiento pueden producir estas raíces, pero no les permite sobrevivir así, sin embargo en plantas muy adaptadas al encharcamiento sí que sirven para la supervivencia. Estas raíces son poco eficaces.


Aparte de los mecanismos de avoidance (raíces adventícias + t.parenquimático), hay otros mecanismos de tolerancia para situaciones de encharcamiento. Se han detectado adaptaciones metabólicas para que las plantas aguantes más días situaciones de hipoxia basadas en la reducción de la respiración anaeróbica , que es poco eficaz y da sustancias tóxicas. En plantas que toleran más tiempo el encharcamiento se evita el efecto Pasteur aunque exista carencia de ATP ó de O2 no se incrementa la glucólisis y no se incrementa la producción de sust tóxicas producidas por la respiración anaeróbica. En algunas plantas se ha visto que aún dándose la respiración anaeróbica se evita la acumulación de etanol, pero se acumula malato. Si se interrumpe el pàso de malato a piruvato se elimina tb la formación de etanol, por tanto, en este caso la inhibición del enzima málico evita la intoxicación. En plantas tolerantes a la inundación, aunque haya poca [O2], no se induce a la ADH, así no se producen grandes cantidades de alcohol y así aguantan más días la inundación. En conclusión : las plantas tolerantes ó resistentes no pueden colonizar terrenos inundados a no ser que tengan unas propiedades muy concretas para evitar la hipoxia ó las consecuencias tóxicas de la respiración anaeróbica. Se da una adaptación morfológica en forma de raíces adventícias y aerénquima. Es importante evitar la entrada de sust tóxicas a través de la impermeabilidad a Fe y Mn evitando condiciones reductoras. Se da también una adaptación bioquímica con la inhibición del enzima málico y la ADH, para evitar la acumulación de etanol.

 

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