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Contenido
Influencia de la luz en el crecimiento y desarrollo de las plantas
Las plantas: Influencia del viento
Contaminación atmosférica. Crecimiento vegetal
Contenido
Fisiología vegetal
Estres, resistencia y tolerancia
Relaciones entre la planta y el suelo.
El agua como factor de estrés vegetal.
Resistencia y tolerancia al estrés.
Exceso de agua, hipoxia
Nutrición mineral en las plantas.
Estrés salino
Adaptación al estrés salino  
Estrés ionico
Fisiología de las plantas en suelos ácidos
Fisiología de las plantas en suelos alcalinos
Influencia de la temperatura sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas
Bases moleculares y fisiológicas de la resistencia a temperaturas extremas


Estrés ionico

 

Únicamente nos referiremos a problemas de toxicidad causada por un exceso de concentración de iones. Cualquier ión puede ser tóxico para la planta, ya sea un elemento esencial ó un ión sin una función determinada en las plantas.

Iones de elementos esenciales: hay dos tipos

Macronutrientes, tóxicos a partir de concentraciones de mM.
Micronutrientes, tóxicos en rangos de concentraciones de micro M.

Respuesta de la planta (crecimiento) en función de la concentración de iones nutritivos:

Crecimiento de la planta

Se incrementa el crecimiento a medida que aumenta la concentración del ión y después de esta concentración óptima se llega a un descenso del crecimiento. Podemos diferenciar tres fases :
1) Deficiencia.
2) Crecimiento óptimo.
3) Toxicidad.

Pequeños aumentos en la concentración del ión nos puefden suponer un descenso en el crecimiento de la planta, debido a desequilibrios entre este ión y otros.

Iones no esenciales
Diferenciamos dos situaciones :
A. aumento de la [ ] provoca disminución en el crecimiento es decir toxicidad.
B. Presencia del ión provoca inicialmente una estimulación del crecimiento y después va descenciendo: hormesis.

El incremento de crecimiento inicial (hórmesis) se produce por :
1) Disminución de la [ión] no esencial, lo cual favorece la abs de iones esenciales por interacciones entre ellos.
2) Elementos que provocan hórmesis, tienen efectos más tóxicos sobre un parásito de la planta que sobre la propia planta, por ej.: pesticidas.
3) Aunque el elemento no sea esencial para la función de la planta puede producir efectos beneficiosos cuando la planta está sometida a situaciones de estrés, por ej.: Si, Br (pude ser tóxico si sobrepasa un nivel de concentración).

Hay iones tóxicos para el HM que al ser absorbido por la planta pueden llegar a través de la cadena trófica hasta el consumo HM, por ej.: Cd, Pb, As, Hg.
Desde el punto de vista agrícola se estudian los iones que reducen la productividad de las cosechas, por ej.: Al ,Zn, y en menor grado Cu y Ni. Estos elementos son importantes en producción agrícola de determinadas zonas.

¿En qué ambientes encontramos poblaciones con fitotoxicidad por elementos tóxicos?, pueden darse dos situaciones :
1 Suelos con aumento de [iones tóxicos] de forma natural. Los encontramos en las proximidades de afloramientos naturales de elementos metálicos donde observamos vegetación típica de metáfitos. También en suelos encontramos aumento de la toxicidad por aumento de la [iones] sobretodo Co, Ni y Cr. Además también se da una baja relación Ca2+/Mg2+. No son suelos contaminados por el hombre sinó que estos iones derivan de rocas básicas ó ultrabásicas. Encontramos este tipo de suelo en Cádiz, Portugal, Italia, alpes alemanes, países del este,..., son suelos muy poco fértiles porque estos metales limitan el crecimiento de las plantas. También los suelos ácidos tropicales son ácidos por causas meteorológicas, las precipitaciones lavan el suelo y quedan en solución los iones tóxicos (alcalinos y alcalinotérreos).
2 Suelos que han aumentado su [iones tóxicos] por acción del hombre . Hay diferentes formas de contaminación :
(i) Contaminación atmosférica.
(ii) Depósitos de cenizas.
(iii) Fábricas de cemento.
(iv) Automóviles, combustion de gasolina con Pb, el cual va a parar a la atmósfera y se deposita en los suelos de alrededor de autopistas. El Pb es un elemento poco móvil. A los lados de las carreteras también hay contaminación por Zn debido al caucho de las ruedas. También puede existir toxicidad debida al Pt que desprenden los catalizadores.
(v) Actuaciones agrarias: contaminación de suelos agrícolas.
a. Uso de pesticidas con Hg (prohibido) y As.
b. Pesticidas de Zn y Mn (no tan tóxicos como el Hg y As.
c. Contaminación por Cu en viñedos cuando los sulfatan.
(vi) Empleo de fangos de depuración de aguas residuales, por ej.: el B procedente de los detergentes de las lavadoras.
(vii) Utilización de campos de basura, los elementos más típicos que causan fitotoxicidad son B y Zn. El B proviene del vidrio de las basuras.
Generalmente los iones más conflictivos son los metálicos. Los metales pesados tienen densidad de 20. La toxicidad de un ión metálico no depende de su densidad ó de su nº atómico sinó de la capacidad de interaccionar con las moléculas de las células. El agente de toxicidad es el ión y no el metal, el cual no es soluble y, por tanto no puede interaccionar con los componentes de la planta, no es tóxico, así :
Ni metálico, no tóxico.
Ión Ni2+, tóxico.
Se trata así de una toxicidad iónica. La peligrosidad potencial de un metal pesado depende de la concentración de iones solubles presentes en el sustrato y disponibles para las plantas, por ej.: Al, es un metal pesado, en la mayoría de suelos hay alta concentración de Al (silicato de Al) pero la presencia de iones Al3+ es muy baja. La disponibilidad de los iones metálicos también es importante para determinar la peligrosidad de un metal pesado, así, según la disponibilidad: Iones muy tóxicos, Au, Ag. En altas concentraciones Cd, Zn, Cu.


Síntomas del exceso de iones metálicos en el suelo.

Síntomas radiculares: Disminución del crecimiento, es el más inmediato y visible. Se inh el crecimiento en longitud de las raíces. Este síntoma se emplea para evaluar el grado de tolerancia de diferentes sp´s frente a un ión tóxico, tb se emplea como indicador de la presencia de iones tóxicos en el sustrato ó en soluciones nutritivas. Para evaluarlo se usa la tasa de crecimiento radicular negativa (TCRN).

Síntomas foliares : No son muy característicos y tampoco fácilmente interpretables porque suele aparecer clorosis que se confunde con clorosis típica por deficiciencia de Fe pero esta clorosis es debida al exceso de Cd, Zn,... Muchos metales tóxicos inducen deficiencia de Fe ya que desciende su absorción o porque se interfiere su paso de Fe3+ a Fe 2+ , que es el Fe activo biológicamente.
También pueden aparecer coloraciones extrañas, manchas pardas debido a acumulaciones de sustancias fenólicas. Se observa tambien características externas típicas de lesiones celulares, invasión por patógenos, necrosis de tejidos si el efecto tóxico es muy fuerte. Disminución del área foliar. Marchitez, pero los síntomas no son debidos a los efectos de las concentraciones iónicas (disminución de o) sinó que es la membrana la que se ve afectada y la célula no puede mantener su potencial hídrico (disminuyendo w).

Alteraciones hormonales :

Hay iones que aumentan la síntesis de etileno, senescencia, aumenta ABA, disminuyen citoquinas.

Lo mejor es analizar la [elementos tóxicos] para determinar la toxicidad “in situ” , se analizan hojas y/o raíces y suelo, ya que es difícil observar los síntomas. En la mayoría de especies se detecta las altas concentraciones de Al, Cu, Cr, en la raíz, ya que son poco translocados a la parte aérea de la planta. Elementos más móviles como Cd, Mn, Zn, As, están en mayor concentración en las hojas. Los cambios morfológicos que vemos en plantas sometidas a toxicidad iónica son variables: activación de iones, inactivación de iones, transtornos metabólicos,..., estos efectos no se distinguen de los primarios producidos por el contacto con el ión y alguna molécula y efectos secunarios.
Es importante conocer el efcto tóxico primario y para esto es importante conocer la/s intracción/es del ión con los metabolitos de la planta, para esto se ha de conocer la preferencia del ión tóxico por los metabolitos así como las propiedades físicas y químicas del ión. Los iones de metales pesdos suelen interaccionar con moléculas muy determinadas.

Clasificación de los iones tóxicos:
Clase A ó ácidos fuertes.
Iones frontera (borderline).
Clase B ó ác. débil.

Esta clasificación se determina por los factores siguientes:
1. Electronegatividad (Xm).
2. Radio iónico (r).
3. Carga (z).

Mecanismos de resistencia evolucionados en plantas.

Hay plantas que tienen resistencia a los metales tóxicos y es probable verlas en suelos que de forma natural son ricos en metales. Tambien puede verse en suelos contaminados desde hace mucho tiempo, como minas que existen desde hace 2000 años. Estas plantas situadas en suelos contaminados por metales son metalófitas. Esta tolerancia es específica para un determinado metal que se encuentra en exceso en el suelo. Es una tolerancia muy específica, no es cruzada, la tolerancia a un metal no induce tolerancia a más metales. Pueden existir diferentes mecanismos para diferentes metales y entre diferentes especies, pero hay dos mecanismos generales:
1) Mecanismo que disminuye la absorción de la planta. Podemos diferenciar entre mecanismos que van encaminados a precipitar el metal en la rizosfera ó mecanismos que en la rizosfera transforman el metal tóxico en otro menos tóxico. La precipitación del metal puede deberse al pH, que influye en la solubilidad. Un pH + bajo induce precipitación.

2) Mecanismo que desintoxica del ión una vez absorvido. Muchas plantas lo que hacen es almacenar el ión en la raíz y evitan que se dirija hacia la parte aérea. Muchas metalófitas pueden compartimentar los iones tóxicos a nivel de vacuolas en las células radiculares, el problema es evitar que el ión pase de la vacuola al espacio extracelular sin producir daño, por esto se necesita un mecanismo de desintoxicación de la sustancia tóxica, a este caso se refieren diferentes hipótesis:
Hipótesis de Malate-Schuttle, síntesis de ácidos orgánicos como el malato y el citrato. En el caso del Zn, las plantas que soportan altas concentraciones de este ión en las raíces tienen aumentado la [malato] y forman uniones entre malato y el Zn, formando un complejo y así el malato bloquea la acción del Zn, se transporta a la vacuola, donde se almacena el Zn y el malato se recicla. Para el Cd hay una lanzadera de fitoquelatina. En plantas tratadas con Cd se produce un aumento de la [fitoquelatinas] que son polipéptidos de bajo Pm y ricos en Cys (con grupo sulfidrilo). El Cd es un borderline y tiene afinidad por los –SH. Se cree que la fitoquelatina secuestra el Cd y es transportado a la vacuola a través del tonoplasto.
Cuando se han hecho análisis de plantas + y – tolerantes, por ejemplo: Silene cirubalus, que tiene diferentes ecotipos tolerantes y no tolerantes. En las no tolerantes la producción de fitoquelatinas es mayor, lo cual contradice esta hipótesis. De ahí la importancia del transporte del quelante-ión al interior de la vacuola. En las resistencias hay + velocidad de transporte.
Un tipo de plantas metalófitas son las hiperacumuladoras de metales, que no sólo acumulan metales en las raíces, sinó tb en las hojas hasta conseguir un 5% del peso seco en Zn, 1% de Cd y un 3-4% de Ni. Estas plantas son interesantes porque son extractoras de los metales del suelo, limpiadoras del suelo = fitoremediación. El problema es que estas plantas son pequeñas y la cantidad de elementos que puede extraer es baja, ahora se estudia porque son tan pequeñas, si es una propiedad propia de la planta ó se pueden tratar para que crezca +. Estas hiperacumuladoras también utilizan la compartimentación de la vacuola. Además de estos mecanismos, para determinados iones hay mecanismos diferentes: Para el Hg juega un papel muy importante la volatilización. En la planta este Hg se transforma en Hg metálico que se evapora fácilmente = evaporación metalorgánica. También se da este fenómeno para seleno y As, que se unen a materia orgánica. En suelos ricos en Se la vegetación se retringe a especies del gén. Astrogalus. El Se se capta de forma iónica y la planta lo “confunde” con el sulfato y cuando lo incorpora a las proteínas no dará una proteína activa.

 

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