Únicamente nos referiremos a problemas de
toxicidad causada por un exceso de concentración de iones.
Cualquier ión puede ser tóxico para la planta, ya
sea un elemento esencial ó un ión sin una función
determinada en las plantas.
Macronutrientes, tóxicos a partir de concentraciones de
mM.
Micronutrientes, tóxicos en rangos de concentraciones de
micro M.
Respuesta de la planta (crecimiento) en función de la concentración
de iones nutritivos:
Se incrementa el crecimiento a medida que aumenta
la concentración del ión y después de esta
concentración óptima se llega a un descenso del
crecimiento. Podemos diferenciar tres fases :
1) Deficiencia.
2) Crecimiento óptimo.
3) Toxicidad.
Pequeños aumentos en la concentración
del ión nos puefden suponer un descenso en el crecimiento
de la planta, debido a desequilibrios entre este ión y
otros.
Iones no esenciales
Diferenciamos dos situaciones :
A. aumento de la [ ] provoca disminución en el crecimiento
es decir toxicidad.
B. Presencia del ión provoca inicialmente una estimulación
del crecimiento y después va descenciendo: hormesis.
El incremento de crecimiento inicial (hórmesis)
se produce por :
1) Disminución de la [ión] no esencial, lo cual
favorece la abs de iones esenciales por interacciones entre ellos.
2) Elementos que provocan hórmesis, tienen efectos más
tóxicos sobre un parásito de la planta que sobre
la propia planta, por ej.: pesticidas.
3) Aunque el elemento no sea esencial para la función de
la planta puede producir efectos beneficiosos cuando la planta
está sometida a situaciones de estrés, por ej.:
Si, Br (pude ser tóxico si sobrepasa un nivel de concentración).
Hay iones tóxicos para el HM que al ser
absorbido por la planta pueden llegar a través de la cadena
trófica hasta el consumo HM, por ej.: Cd, Pb, As, Hg.
Desde el punto de vista agrícola se estudian los iones
que reducen la productividad de las cosechas, por ej.: Al ,Zn,
y en menor grado Cu y Ni. Estos elementos son importantes en producción
agrícola de determinadas zonas.
¿En qué ambientes encontramos poblaciones
con fitotoxicidad por elementos tóxicos?, pueden darse
dos situaciones :
1 Suelos con aumento de [iones tóxicos] de forma natural.
Los encontramos en las proximidades de afloramientos naturales
de elementos metálicos donde observamos vegetación
típica de metáfitos. También en suelos encontramos
aumento de la toxicidad por aumento de la [iones] sobretodo Co,
Ni y Cr. Además también se da una baja relación
Ca2+/Mg2+. No son suelos contaminados por el hombre sinó
que estos iones derivan de rocas básicas ó ultrabásicas.
Encontramos este tipo de suelo en Cádiz, Portugal, Italia,
alpes alemanes, países del este,..., son suelos muy poco
fértiles porque estos metales limitan el crecimiento de
las plantas. También los suelos ácidos tropicales
son ácidos por causas meteorológicas, las precipitaciones
lavan el suelo y quedan en solución los iones tóxicos
(alcalinos y alcalinotérreos).
2 Suelos que han aumentado su [iones tóxicos] por acción
del hombre . Hay diferentes formas de contaminación :
(i) Contaminación atmosférica.
(ii) Depósitos de cenizas.
(iii) Fábricas de cemento.
(iv) Automóviles, combustion de gasolina con Pb, el cual
va a parar a la atmósfera y se deposita en los suelos de
alrededor de autopistas. El Pb es un elemento poco móvil.
A los lados de las carreteras también hay contaminación
por Zn debido al caucho de las ruedas. También puede existir
toxicidad debida al Pt que desprenden los catalizadores.
(v) Actuaciones agrarias: contaminación de suelos agrícolas.
a. Uso de pesticidas con Hg (prohibido) y As.
b. Pesticidas de Zn y Mn (no tan tóxicos como el Hg y As.
c. Contaminación por Cu en viñedos cuando los sulfatan.
(vi) Empleo de fangos de depuración de aguas residuales,
por ej.: el B procedente de los detergentes de las lavadoras.
(vii) Utilización de campos de basura, los elementos más
típicos que causan fitotoxicidad son B y Zn. El B proviene
del vidrio de las basuras.
Generalmente los iones más conflictivos son los metálicos.
Los metales pesados tienen densidad de 20. La toxicidad de un
ión metálico no depende de su densidad ó
de su nº atómico sinó de la capacidad de interaccionar
con las moléculas de las células. El agente de toxicidad
es el ión y no el metal, el cual no es soluble y, por tanto
no puede interaccionar con los componentes de la planta, no es
tóxico, así :
Ni metálico, no tóxico.
Ión Ni2+, tóxico.
Se trata así de una toxicidad iónica. La peligrosidad
potencial de un metal pesado depende de la concentración
de iones solubles presentes en el sustrato y disponibles para
las plantas, por ej.: Al, es un metal pesado, en la mayoría
de suelos hay alta concentración de Al (silicato de Al)
pero la presencia de iones Al3+ es muy baja. La disponibilidad
de los iones metálicos también es importante para
determinar la peligrosidad de un metal pesado, así, según
la disponibilidad: Iones muy tóxicos, Au, Ag. En altas
concentraciones Cd, Zn, Cu.
Síntomas del exceso de iones metálicos en el suelo.
Síntomas radiculares: Disminución
del crecimiento, es el más inmediato y visible. Se inh
el crecimiento en longitud de las raíces. Este síntoma
se emplea para evaluar el grado de tolerancia de diferentes sp´s
frente a un ión tóxico, tb se emplea como indicador
de la presencia de iones tóxicos en el sustrato ó
en soluciones nutritivas. Para evaluarlo se usa la tasa de crecimiento
radicular negativa (TCRN).
Síntomas foliares : No son muy característicos
y tampoco fácilmente interpretables porque suele aparecer
clorosis que se confunde con clorosis típica por deficiciencia
de Fe pero esta clorosis es debida al exceso de Cd, Zn,... Muchos
metales tóxicos inducen deficiencia de Fe ya que desciende
su absorción o porque se interfiere su paso de Fe3+ a Fe
2+ , que es el Fe activo biológicamente.
También pueden aparecer coloraciones extrañas, manchas
pardas debido a acumulaciones de sustancias fenólicas.
Se observa tambien características externas típicas
de lesiones celulares, invasión por patógenos, necrosis
de tejidos si el efecto tóxico es muy fuerte. Disminución
del área foliar. Marchitez, pero los síntomas no
son debidos a los efectos de las concentraciones iónicas
(disminución de
o)
sinó que es la membrana la que se ve afectada y la célula
no puede mantener su potencial hídrico (disminuyendo
w).
Alteraciones hormonales :
Hay iones que aumentan la síntesis de
etileno, senescencia, aumenta ABA, disminuyen citoquinas.
Lo mejor es analizar la [elementos tóxicos]
para determinar la toxicidad “in situ” , se analizan
hojas y/o raíces y suelo, ya que es difícil observar
los síntomas. En la mayoría de especies se detecta
las altas concentraciones de Al, Cu, Cr, en la raíz, ya
que son poco translocados a la parte aérea de la planta.
Elementos más móviles como Cd, Mn, Zn, As, están
en mayor concentración en las hojas. Los cambios morfológicos
que vemos en plantas sometidas a toxicidad iónica son variables:
activación de iones, inactivación de iones, transtornos
metabólicos,..., estos efectos no se distinguen de los
primarios producidos por el contacto con el ión y alguna
molécula y efectos secunarios.
Es importante conocer el efcto tóxico primario y para esto
es importante conocer la/s intracción/es del ión
con los metabolitos de la planta, para esto se ha de conocer la
preferencia del ión tóxico por los metabolitos así
como las propiedades físicas y químicas del ión.
Los iones de metales pesdos suelen interaccionar con moléculas
muy determinadas.
Clasificación de los iones tóxicos:
Clase A ó ácidos fuertes.
Iones frontera (borderline).
Clase B ó ác. débil.
Esta clasificación se determina por los
factores siguientes:
1. Electronegatividad (Xm).
2. Radio iónico (r).
3. Carga (z).
Mecanismos de resistencia evolucionados en plantas.
Hay plantas que tienen resistencia a los metales
tóxicos y es probable verlas en suelos que de forma natural
son ricos en metales. Tambien puede verse en suelos contaminados
desde hace mucho tiempo, como minas que existen desde hace 2000
años. Estas plantas situadas en suelos contaminados por
metales son metalófitas. Esta tolerancia es específica
para un determinado metal que se encuentra en exceso en el suelo.
Es una tolerancia muy específica, no es cruzada, la tolerancia
a un metal no induce tolerancia a más metales. Pueden existir
diferentes mecanismos para diferentes metales y entre diferentes
especies, pero hay dos mecanismos generales:
1) Mecanismo que disminuye la absorción de la planta. Podemos
diferenciar entre mecanismos que van encaminados a precipitar
el metal en la rizosfera ó mecanismos que en la rizosfera
transforman el metal tóxico en otro menos tóxico.
La precipitación del metal puede deberse al pH, que influye
en la solubilidad. Un pH + bajo induce precipitación.
2) Mecanismo que desintoxica del ión una
vez absorvido. Muchas plantas lo que hacen es almacenar el ión
en la raíz y evitan que se dirija hacia la parte aérea.
Muchas metalófitas pueden compartimentar los iones tóxicos
a nivel de vacuolas en las células radiculares, el problema
es evitar que el ión pase de la vacuola al espacio extracelular
sin producir daño, por esto se necesita un mecanismo de
desintoxicación de la sustancia tóxica, a este caso
se refieren diferentes hipótesis:
Hipótesis de Malate-Schuttle, síntesis de ácidos
orgánicos como el malato y el citrato. En el caso del Zn,
las plantas que soportan altas concentraciones de este ión
en las raíces tienen aumentado la [malato] y forman uniones
entre malato y el Zn, formando un complejo y así el malato
bloquea la acción del Zn, se transporta a la vacuola, donde
se almacena el Zn y el malato se recicla. Para el Cd hay una lanzadera
de fitoquelatina. En plantas tratadas con Cd se produce un aumento
de la [fitoquelatinas] que son polipéptidos de bajo Pm
y ricos en Cys (con grupo sulfidrilo). El Cd es un borderline
y tiene afinidad por los –SH. Se cree que la fitoquelatina
secuestra el Cd y es transportado a la vacuola a través
del tonoplasto.
Cuando se han hecho análisis de plantas + y – tolerantes,
por ejemplo: Silene cirubalus, que tiene diferentes ecotipos tolerantes
y no tolerantes. En las no tolerantes la producción de
fitoquelatinas es mayor, lo cual contradice esta hipótesis.
De ahí la importancia del transporte del quelante-ión
al interior de la vacuola. En las resistencias hay + velocidad
de transporte.
Un tipo de plantas metalófitas son las hiperacumuladoras
de metales, que no sólo acumulan metales en las raíces,
sinó tb en las hojas hasta conseguir un 5% del peso seco
en Zn, 1% de Cd y un 3-4% de Ni. Estas plantas son interesantes
porque son extractoras de los metales del suelo, limpiadoras del
suelo = fitoremediación. El problema es que estas plantas
son pequeñas y la cantidad de elementos que puede extraer
es baja, ahora se estudia porque son tan pequeñas, si es
una propiedad propia de la planta ó se pueden tratar para
que crezca +. Estas hiperacumuladoras también utilizan
la compartimentación de la vacuola. Además de estos
mecanismos, para determinados iones hay mecanismos diferentes:
Para el Hg juega un papel muy importante la volatilización.
En la planta este Hg se transforma en Hg metálico que se
evapora fácilmente = evaporación metalorgánica.
También se da este fenómeno para seleno y As, que
se unen a materia orgánica. En suelos ricos en Se la vegetación
se retringe a especies del gén. Astrogalus. El Se se capta
de forma iónica y la planta lo “confunde” con
el sulfato y cuando lo incorpora a las proteínas no dará
una proteína activa.