Nutrición mineral en las plantas

Las plantas requieren unos elementos esenciales inorgánicos, la mayoría de los cuales se obtienen a partir del suelo: C, H, O, N, P, S, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Zn,Cu, Mo, Cl, y sólo necesarios para algunas plantas son N, Ni, Co, Si. Estos elementos esenciales se llaman así porque sin ellos la planta no puede completar su ciclo biológico y estos elementos no pueden ser sustituidos por ningún otro elemento. Estos elementos son requeridos en diferentes consentraciones, así se dividen en macroelementos (se necesita + [ ] ) y microelementos (- [ ] ), esto no significa que en las plantas los micronutrientes estén en baja concentración, podemos encontrar niveles elevados de micronutrientes como el Cl-, ya que el suelo tiene mucho y las raíces lo absorben. Sí hay una selección de los elementos pero si hay un exceso de algún elemento se ve reflejado en la planta, la planta refleja la composición del suelo aunque hay otros elementos que que la planta almacena en mayor concentración que la del suelo.

Las plantas pueden absorber los elementos del suelo y tambien en los lugares de intercambioiónico. A medida que crece la planta y absorbe los nutrientes, la concentración de éstos alrededor de la raíz va decreciendo, como es el caso del K y del P y su concentración en el suelo y lugares de intercambio iónico, se agotan, por esto, no es de extrañar que alrededor de las raíces hay una zona de agotamiento de K y P y es importante que en zonas + alejadas del suelo, estos elementos pueden moverse a favor de gradiente hacia la raíz, para esto se utiliza la corriente de agua.
Por todo esto en caso de déficit hídrico, además de déficit de agua hay también déficit de nutrientes. Esto indica que las concentraciones de nutrientes en un volumen determinado de suelo no son homogéneas, sinó que hay gradientes de concentraciones entre el suelo que rodea a las raíces ó rizosfera y el resto.
Hiliner observó que la rizosfera tiene diferentes propiedades que el suelo “normal” porque en el primero hay más microrganismos simbiontes.

Rizosfera

Es la porción de suelo directamente influenciada por las raíces. Este suelo será el que queda adherido a las raíces cuando éstas se sacan del suelo. Suele tener un grosor de 1 a 4mm y se puede diferenciar por sus propiedades químicas del resto del suelo ó suelo bulk.
Generalmente los edafólogos tienen en cuenta las propiedades del suelo bulk, en agricultura se miran muestras de suelo bulk de 10-20 cm de profundidad para estudiar el tipo de suelo, pero si lo que queremos es obs los mecanismos de adaptación de las plantas frente a diferentes condis edafológicas tenemos que mirar la rizosfera.

Propiedades de la rizosfera:
1. Las concentraciones de P y K son menores que en bulk.

2. Hay una relación entre transpiración/acumulación de Na y Cl de forma que cuando aumenta la transpiración la planta, menos Na y Cl es absorbido por las raíces . A medida que se transpira se acumula Na y Cl en la rizosfera y alrededor de las raíces se aumenta la [sales] más que en el suelo normal.
3. Con el Ca2+ pasa lo mismo, incluso alrededor de la raíz se pueden dar calcificaciones que se quedan rodeando las raíces llamadas pedotúbulos.

Las características físico-químicas de la rizosfera se determinan por los tres componentes de este suelo:
1 Características físico-químicas del suelo.
a. Nutrientes.
b. pH.
c. Estructura.
d. Contenido hídrico.
2 Presencia de microorganismos que están en alta [ ] en la rizosfera :
a. Tipo de microorganismo.
b. Metabolismo.
c. Nutrición mineral.
3 Raíces de las plantas
a. Crecimiento.
b. Nutrición.
c. Rizodeposiciones = sustancias ó estructuras celulares que son cedidas por las raices al suelo rizosférico, se pueden dividir en varios tipos : i. Células de escamación (procedentes de las mismas raíces). ii. Mucílagos. iii. Sust orgánicas de bajo Pm : Azúcares, aminoacidos, Fenoles. Ác. orgánicos. iv. Sust inorgánicas : Protones (H+). Bicarbonato (HCO3-). v. Enzimas : Fosfatasa ácida.

Células de escamación: procedentes de las raíces hacia el suelo. Si cogemos una raíz del suelo, la limpiamos y observamos con lupa no vemos una raíz con superfície perfecta sinó que vemos que la superfície de la raíz está poco definida porque a medida que la raíz crece se van escamando cells de la superfície y están íntimamente rel con pequeñas partículas del suelo, aunque hayamos lavado. Estas escamas tienen menos de 1mm de grosor y esta zona se llama rizoplano.

Mucílagos: además, en los ápices radiculares vemos que por encima de la cofia se deposita una masa mucosa altamente hidratada conocida como capa de mucílago formada por polisacáridos, principalmente el ác. poligalacturónico. El mucílago tiene mucha atracción por el agua, siempre está hidratado, se cree que su función(-es) es múltiple:
1) Evitar la deshidratación del ápice de la raíz.
2) Proteger las células del ápice de la raíz del estrés mecánico que representa penetrar en un suelo compacto, lubrificando el paso de la raíz a través de del interior del suelo. Este mucílago es secretado por las células del ápice de la raíz.
3) Protección de la punta de la raíz contra metales tóxicos ya que el poligalacturano tiene carga negativa y puede captar los cationes tóxicos.
Sustancias orgánicas de bajo peso molecular: las células de las raíces pueden secretar azúcares. No todo el C orgánico es empleado para el crecimiento radicular. A través del floema estos azúcares se dirigen a la raíz una parte importante del C se pierde a través de las raíces.
Se ha observado en alguna especie que la cantidad de carbono que se pierde hacia la rizosfera puede equivaler hasta al doble de átomos de C que se almacenan en la raíz, dependiendo de las condiciones ambientales.

Sustancias inorgánicas: Los H+ y HCO3- influyen en el pH de la rizosfera. Si secreta H+ acidificará el suelo y con HCO3- lo alcalinizará. Este fenómeno se da por un mecanismo para mantener el balance entre cationes/aniones de la celula. Imaginemos que una planta absorbe N en forma de nitrato ( NO3- ), la cantidad de aniones que absorbe es muy grande lo cual produce un desajuste cationes / aniones, produciendo, en este caso, un efecto alcalinizante del medio, ya que a medida que absorbe NO3- secreta HCO3- al medio. Si absorbe N en forma de NH4+ (amonio) captará muchos cationes y lo que hará la planta será secretar H+ , cosa que acidificará el suelo. Así pues : Si abs NO3- secreta HCO3- al medio. Si absorbe NH4+ secretará H+. La planta deposita en la rizosfera muchos carbonos. Los mucílagos se secretan de forma activa y los azúcares por exudación pasiva ó activa.

La cantidad de material que hay en la rizosfera es elevada y por esto se da mucha actividad microbiana cuya densidad puede estar entre 5 a 50 veces por encima de la del suelo general, estos microorganismos utilizan las sust orgánicas como fuente de alimento. En principio, esta presencia de materia orgánica alrededor de las raíces es lo que hace que las raíces sean atractivas para los microorganismos y no a ningún mecanismo de atracción específica en general. Estos microorganismos pueden tener efectos beneficiosos perjudiciales ó neutros sobre el crecimiento de la planta.
Efectos beneficiosos: 1 Simbiosis con micorrizas. 2 Simbiosis con diazótrofos (fijadores del N). 3 Interaaciones positivas como secreción de antibióticos inhibiendo ell crecimiento de otros microorganismos = antibiosis.

Interacciones perjudiciales:
Infección por patógenos.
Efectos fitotóxicos (sust que inh el crecimiento radicular).

Interacciones neutras :
Saprófitos.

Simbiosis con micorrizas

La micorriza es una rel simbiótica entre raíz y un hongo, existen dos tipos:

Ectomicorrizas: el hongo penetra en las capas externas de la raíz donde tiene una vida intercelular y las hifas forman una envoltura densa que rodea toda la raíz. También se llaman micorrizas laminares.
Endomicorrizas: penetran más profundamente en el córtex de las raíces y desarrollan en el interior una densa red que penetra en las células y el hongo forma unas vesículas, por eso se las llama micorrizas vesículo-arbusculadas (VAM).

Las vesículas abs carbonos. Estas micorrizas no son patógenas pq se da un equilibrio entre la captación de carbono y los beneficios que el hongo da a la planta. El hongo tiene las hifas laxas por fuera de la raíz, por donde capta agua y nutrientes que comparte con la raíz.

Hay dos tipos más de micorrizas:
Micorrizas de las orquídeas, que son un tipo de endomicorrizas. Muchas veces la simbiosis para las orquídeas es obligada, incluso a veces, esta simbiosis se convierte en patógena, ya que el hongo puede matar a la planta ó viceversa.
Micorrizas de las helicáceas, en las que hay dos subgrupos:
Helicoides, que son del tipo no laminar (endomicorrizas, VAM).
Arbustoides, del tipo laminar (ectomicorrizas).
Se ha visto que en las helicáceas la presencia de micorrizas es obligada para la supervivencia. No todas las especies vegetales terrestres superiores forman micorrizas, por ej Crucíferas y algunas famílias de Chenopadeoceas no lo hacen, lo cual indica que la capacidad de formar micorriza no es imprescindible para la supervivencia.

Función de las micorrizas: peso seco/mg ( ) = %raíces infectadas

La presencia de micorrizas hace aumentar el crecimiento. Para hacer este estudio se compara un suelo fumigado (estéril) con especies en el suelo no fumigado (con micorrizas). La presencia de micorrizas favorece el aumento de peso seco, este efecto positivo depende de la disponibilidad de los nutrientes del suelo y del tipo de micorriza. Se observa que en algunas de las especies estudiadas el tratamiento no tiene un efecto, como en la col (Crucífera) ya que no formen micorrizas, pero en la mayoría de plantas se ven favorecidas en su crecimiento por las micorrizas. Hay estudios que indican que las plantas micorrizadas tiene [P] superiores a las no micorrizadas. El P está presente en el suelo a baja concentración pero las micorrizas favorecen su absorción. Esta rel entre absorción de P/presencia de micorrizas se ha demostrado en diferentes estudios.

Otros estudios indican que la asociación de micorrizas favorece la transferencia de sustancias de una planta a otra. Las micorrizas pueden infectar dos plantas a la vez, se especula que gracias a las hifas se podría tr el N fijado por las leguminosas hacia otra planta y se ha demostrado con N marcado que es a traves de las hifas dicha transferencia, pero dicha transferencia no es muy importante.

Efecto positivo de la micorriza sobre la absorción de agua por la planta.
No se cree que la absorción de agua por el hongo sea beneficiosa para la planta ya que es mínima, pero indirectamente sí ya que favorece la nutrición con P y el P favorece el buen estado hídrico de la planta.

Protección de las micorrizas contra los metales pesados.
Algunas ectomicorrizas, por ejemplo. Lactorius rufus protegen a los abedules frente a la toxicidad del Ni. Algunas otras micorrizas tienen el mismo efecto contra el Zn, pero no se puede generalizar porque hay micorrizas sensibles y la utilización de micorrizas en minas contaminadas ha sido un fracaso.

• Utilización de micorrizas en reforestación.
Hacen incrementar el crecimiento en árboles inoculados, se han fecundado buenos resultados y también se ha observado que es mejor tratar con micorrizas directamente a los árboles que inocularlas en el suelo ya que hay mucha competencia entre los hongos y los microorganismos del suelo. La utilización de micorrizas en agricultura es + problemática ya que resulta excesivamente caro.

2) Asociación con fijadores de N atmosférico

Determinadas sp´s pueden captar el N a través de organismos que captan el N atmosférico. Los organismos diazótrofos pueden reducir el N por la nitrogenasa, que tiene dos sistemas proteicos, es sensible al O2, es anaeróbico.

Agentes simbióticos que fijan el N atmosférico con nodulación:
Plantas no leguminosas angiospermas: Frankia-actynomiceta. Diazotrofo simbionte facultativo fija N2 aunque no esta obligado.
Plantas leguminosas: Rhizobium, Bradyrhizobium. Diazótrofo simbionte obligado. La simbiosis con las plantas se manifiesta por la formación de nódulos. Hay más ?organismos capaces de fijar N atmosférico como Cianoficeas, levadura, bacterias aeróbicas y anaeróbicas.

Frankia: simbiosis en plantas no leguminosas. Son actinomicetos, filamentosos, forman nódulos y realizan simbiosis con plantas no leguminosas. Es un diazótrofo simbionte facultativo ya que puede fijar el N sin estar en simbiosis, mientras que Rhizobium y Bradyrhizobium necesitan estar en simbiosis para fijar N. Pero Frankia puede fijar N cuando esta libre porque crea una envoltura que la protege del O2. Rhizobium sólo puede fijar N dentro del nódulo. Frankia puede vivir libremente en el suelo. En un estudio en el que quitaron al huésped a los 50 años quedaban formas infecciosas de Frankia.

Diazótrofos libres que no nodulan.

Hay una serie de diazótrofos libres que no forman nódulos, pero pueden colonizar las raíces, el rizoplano, penetrar en la zona intercelular más externa del córtex y pueden ceder N a la planta sin producir ninguna patología, tienen excedentes de componentes nitrogenados que ceden a la rizosfera y son aprovechados por las plantas. Son bacterias del tipo:
Azotobacter
Sacarobacter
Belferinkia
No forman la típica asociación simbiótica. Se ven atraídas inespecíficamente por los exudados de las raíces de las plantas. Sacarobacter tiene cepas que viven intracelularmente de forma saprófita en los tallos de la caña de azúcar, recogen los excedentes de azúcar de la caña y cede componentes nitrogenados. Actúa a pH ácido. Los factores medio-ambientales son importantes para aprovechar esta capacidad (= que con Rhizobium). Hay cepas de diazótrofos resistentes a temperaturas extremas, pH extremos,..., esto es bueno para aprovechar estas cepas. En diazótrofos asociados con las raíces la efectividad de las cepas desciende con la fertilización con componentes nitrogenados.