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Contenido
Influencia de la luz en el crecimiento y desarrollo de las plantas
Las plantas: Influencia del viento
Contaminación atmosférica. Crecimiento vegetal
Contenido
Fisiología vegetal
Estres, resistencia y tolerancia
Relaciones entre la planta y el suelo.
El agua como factor de estrés vegetal.
Resistencia y tolerancia al estrés.
Exceso de agua, hipoxia
Nutrición mineral en las plantas.
Estrés salino
Adaptación al estrés salino  
Estrés ionico
Fisiología de las plantas en suelos ácidos
Fisiología de las plantas en suelos alcalinos
Influencia de la temperatura sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas
Bases moleculares y fisiológicas de la resistencia a temperaturas extremas


Resistencia y tolerancia al estrés

 

Existen diferencias entre especies en cuanto a su resistencia a la carencia de agua.

Clasificación de las plantas según su necesidad hídrica:

Hidrófitas, son sensibles al déficit hídrico tan sólo con que el potencial hídrico baje un poco. Son plantas acuáticas ó que viven cerca de cursos de agua.No tienen resistencia ni tolerancia al estrés hídrico: aumenta el w requerido para supervivencia; disminuye la resistencia al déficit hídrico

Mesófitas, resisten bajadas de w del orden de:

(i) Herbáceas, -1.4 a – 4.3 MPa .
(ii) Árboles, -1.5 a –2.6 Mpa (la mayoría de especies).

Xenófitas, soportan de –6 a –10MPa. Aunque existen xenófitas queresisten máximos de –1.8 y otras hasta –16MPa.

Plantas de resurrección, son plantas que se deshidratan a medida que disminuye ambiental, quedando marchitas, pero cuando auementa se rehidratan sus tejidos y se recuperan continuando su crecimiento. Son plantas inferiores como helechos, musgos . Es una desecación que no afecta a la planta.

Mecanismos de resistencia

Los dividimos en tres griupos:
Mecanismos de escape.
Mecanismos de resistencia en sentido estricto (avoidance).
Mecanismos de tolerancia.

Medición de la resistencia: hay dos expresiones para la resistencia, una para avoidance y otra para tolerancia.
(1) La avoidance se puede expresar como Ad50 en función del 50% de individuos muertos de la población estudiada por causa del pot hídrico, esto se determina :

Por ejemplo: Ad50(pobl.A) = -1/-0.5 = 2 ? el 50% de la población A muere a un ?w ext de –1MPa y el 50% mueren a un w int de -0.5Mpa. La especie del segundo ejemplo tiene + capacidad de evitar el estrés por déficit hídrico. Ambas especies tiene la misma tolerancia, pero la segunda evita mejor que se deshidrate la planta. Si queremos medir la tolerancia lo expresamos como - int 50%, que corresponde al 50% de la tasa de mortalidad de la población.

Mecanismo de cada uno de los tres grupos de resistencia:

Escape, mecanismo de escape.
(a) Desarrollo fenológico rápido (adaptar su ciclo vital a las condiciones ambientales + favorables.
(b) Adaptación de las semillas (dormición).
(c) Plasticidad del desarrollo.
Avoidance, mantienen int elevado, aunque ext baje, mecanismo de resistencia en sentido estricto.
(a) Mantener la absorción de agua,

(i) aumenta en profundidad y densidad de las raíces
(ii) aumenta la conductividad hidráulica en el sistema suelo – raíz

(b) reducción de la pérdida de agua,

(i) aumenta la resistencia estom de la resistencia estomática.
(ii) aumenta la resistencia cuticular.
(iii) reducción del área foliar.
(iv) reducción de la radiación absorvida.

Mecanismos de tolerancia tolerancia int baja pero la toleran.

(a) Mantienen la turgencia (la mayoría de plantas superiores)

(i) Ajuste osmótico u osmorregulación.
(ii) Disminución del tamaño celular.
(iii) Incremento de la elasticidad.

(b) Pérdida de turgencia (capaces de deshidratarse, marchitarse), pero cuando aumenta la vuelven a conseguir la turgencia plena

(i) Tolerancia protoplasmática.
(ii) Sustancias protectoras.

ESCAPE (desarrollo rápido).
Se trata de un ajuste del ciclo biológico. Se forman semillas cuando se dan condiciones secas. Las semillas pueden deshidratarse hasta un 5% de humedad sin perjudicarse (dormición). Para que las plantas ajusten su ciclo biológico frente a estas condis ambientales hacen falta mecanismos que regulen la germinación de las semillas, para que éstas lo hagan cuando haya agua suficiente para completar su ciclo biológico, en esta reg es importante la dormición. La dormición es la incapacidad de las semillas de germinar a pesar de encontrarse en condiciones óptimas para ello, puede darse por dos causas:
1) Por inmadurez del embrión.
2) Por inhibidores químicos.
Ambos tipos se dan en diferentes situaciones ambientales en especies diferentes.
Dormición por inmadurez del embrión: si consideramos plantas herbáceas en clima con estaciones seca/lluviosa cada año, la dormición por inmadurez es importante. Las semillas de estas plantas sufren dormición por inmadurez, ya que cuando la semilla cae de la planta madre el embrión no está completamente desarrollado y la semilla no germinará aunque se den las condiciones óptimas. Normalmente el período de maduración es suficientemente largo para que esto no se produzca y las semillas con el embrión completo suelen estar ya saliendo de la estación seca y así puede germinar. Dormición causada por inhibidores químicos: la dormición por inmadurez del embrión no sería adecuado para las plantas del desierto, donde las lluvias son imprevisibles, el mec más eficiente en este caso será la dormición causada por inhibidores químicos. La semilla contiene unas sustancias inh de la germinación, sobretodo fenoles que inh el proceso. Las semillas sólo germinan si se han lavado mucho con agua. La semilla permanecerá mucho tiempo en el suelo (años), hasta que llueve lo suficiente para que se laven los fenoles fuera de la semilla, así, mientras llueve en la semilla. Si la precicitación es poco importante la [fenoles] será menor. Si pasa mucho tiempo sin llover la semilla vuelve a sintetizar fenoles, por eso, las precipitaciones esporádicas no hacen germinar la semilla. Tan sólo si se han lavado todos los fenoles la semilla germinará, así se garantiza que cuando germine hay suficiente agua para que realice su ciclo biológico completo. Además de estas adaptaciones, la duración del ciclo de la mayoría de las plantas viene determinado por las condiciones ambientales en las que se desarrolla, por ejemplo, el desarrollo de las judías viene det por factores genéticos se dan las condiciones ambientales idóneas, pero este tipo de plantas depende mucho más de las cond ambientales, aunque cuando se dan buenas condiciones incrementan mucho más su biomasa. Cuando hay poco agua, habrá menos crecimiento y darán pocos frutos y semillas, si hay mucha agua crecerán más; plasticidad del desarrollo.
La plasticidad del desrrollo viene determinada por las fitohormonas. Se han realizado experimentos con trigo y se ha comprovado que se puede adelantar su floración cuando padecen déficit hídrico, debido al incremento de ABA, que induce directamente el adelanto de la floración. La planta puede “leer” el grado de estrés por déficit hídrico y adelantar la floración para favorcer la supervivencia de la siguiente generación. En algunas semillas hay una “antena” que contiene unos tegumentos que reaccionan frente a la humedad y se contraen ó se extienden. Con este movimiento la semilla se va enterrando en el suelo hasta que se moja todo el suelo de alrededor y por encima para que la semilla germine.

AVOIDANCE
Mecanismo de mantenimiento de la absorción de agua:
Hay plantas que a pesar del bajo pot hídrico del suelo, mantienen sus mecanismos fotosintéticos, este tipo de plantas gastadoras de agua ¿de dónde sacan el agua.
Existen diferentes mecanismos de adaptación a nivel radicular que permiten a la planta ir en busca de agua. La parte aérea de estas plantas es pequeña (20cm) pero su raíz es muy larga y grande y tiene pocas raíces laterales. Se han visto raíces de 10-12m de profundidad para una parte aérea de 10-20cm. Estas plantes pueden alcanzar capas subterráneas de agua y, por tanto no tienen estrés por déficit hídrico importante. Para que la planta inicialmente se pueda establecer, sólo lo hará en períodos de lluvia y, cuando hay agua no forman esta raíz, sinó un extenso sistema de raíces superficiales que exploran el volumen de agua superficial. Una vez establecida la planta, restablece todo el sistema radicular cuando no hay agua y crce más la raíz principal, que se desarrollará hacia grandes profundidades. Muchas de estas plantas se reproducen vegetativamente aunque forman semillas, por ej. por estolones, ya que forman como unos tallos donde se forma otra plantita conectada con la planta madre que le envía agua y nutrientes que le permiten a la planta desarrollar su sma radicular, luego, el estolón se seca y se cae.

Mecanismos de la conservación de agua:
Los más importantes son los que llevan a una bajada de la transpiración que pude ser un mal inevitable ya que se han de abrir los estomas para captar CO2 , de paso pierden agua. Pero esta pérdida no es un intercambio entre una molécula de CO2 por una molécula de agua, sinó que se pierde más agua que CO2 se capta. A una temperatura de 20ºC, una humedad relativa atm de 100% se pierden 20 moléculas de agua por cada una de CO2. Si sube la tra a 50ºC y baja la humedad al 30% la relación agua perdida / CO2 captado es de más de 600 moléculas de agua / molécula de CO2 captado, incluso se puede incrementar esta relación. Una estimación de agua perdida / CO2 captado se hace por el coeficiente de transpiración. Si las plantas padecen un estrés por déficit hídrico aumenta la resistencia estomática, el cierre de los estomas no afecta por igual a la transpiración que a la fotosíntesis. Si la planta cierra estomas existe un margen en el que la transpiración se ve más afectada que la fotosíntesis. Es importante en la eficiencia del ahorro de agua desde la fotosíntesis y encontrar un ajuste adecuado para ahorrar agua sin que la fotosíntesis disminuya en exceso.

Existen tres mecanismos para el cierre de los estomas:
1. Feedforeward, cierre de estomas por transpiración periestomática. Hay relación entre humedad relativa y cierre estomático. Es el más eficiente para ahorrar agua pq “lee” los cambios de la humedad relativa (RH) del aire. Este mecanismo permite disminuir la apertura estomatica y ahorrar agua sin que afecte a la fotosíntesis. Las variedades de las sp con este mecanismo tienen un coeficiente de transpiración más eficaz.
2. Cierre hidroactivo, mediado por ABA y depende de una ligera bajada del potencial hídrico de las celulas del mesófilo de la hoja. El cierre hidroactivo también es importante porque la hoja ya ha perdido agua por encima de la que le viene suministrada, el descenso de dispara el ABA. Es importante que este mecanismo sea sensible para que la hoja no pierda demasiada antes de que se dispare.
3. Cierre hidropasivo, se da por la pérdida de turgencia de las cells foliares, los estomas se cierran. No es importante para evitar la pérdida de agua.

Cuando hay déficit hídrico prolongado y severo los estomas se cierran, pero esto sucede sólo durante períodos det del día, cuando hace más calor se cierran completamente, a primeras horas de la mañana se abren, así como a últimas horas de la tarde, cuando ya refresca.

Plantas con adaptaciones especiales para captar CO2 están también más adaptadas al estrés hídrico, como las C4 y CAM :
Las C4, como el maíz, fijan el CO2 gracias a la PEP carboxilasa en las cells del mesófilo y forman malato, que será descarboxilado para suministrarlo a la Rubi-P-carboxilasa, PEP carboxilasa no tiene actividad oxidasa, por esto es más eficiente a la hora de captar CO2, ya que lo captan con un grado menor de apertura estomática y así ahorran agua. Las C4 son más eficientes en la conservación de agua manteniendo la tasa fotosintética, así, tienen ventaja sobretodo en climas calurosos, donde hay + estrés por déficit hídrico. El maíz tiene un coeficiente de transpiración de 300 mientras que el trigo de 600-700.
En las CAM el mec de ahorro de agua es máximo porque tienen una separación temporal entre la fijación de CO2 y la descarboxilación por Rubisco. Las CAM fijan CO2 por la noche como malato, durante el día lo descarboxila la Rubisco, por eso, durante el día tienen los estomas cerrados .El ejemplo más claro son los cáctus, que ahorran mucho agua aunque crecen despacio. Las CAM almacenan agua en células especializadas y limitan mucho la transpiración. La evaporación a través de la cutícula es muy baja gracias a una capa hidrófoba constituida por grasas. El descenso de la transpiración cuticular es muy importante cuando los estomas están cerrados, se ha obs una resistencia cuticular de hasta 10 veces superior que al resto de plantas.

Reducción de la superfície de transpiración: otro mecanismo para el ahorro de agua es la reducción del área foliar que se da como consecuencia de :
1. Baja presión de turgencia.
2. La hormona ABA.
ABA hace descender el crecimiento por alargamiento celular y se ha observado que en determinadas especies el área foliar está estrechamente relacionada con el incremento de [ABA] a nivel radicular. Cuando hay déficit hídrico en el sustrato aumenta ABA en las raíces, que se dirigirá a las hojas donde hará descender el área foliar. Así la transpiración viene det por la disponibilidad hídrica de la planta. Existen otras adaptaciones genéticas como por ejemplo en el cáctus en el que se da ausencia de hojas y presencia de espinas en su lugar, así como el recubrimiento de grasas en la cutícula. También se han visto hojas enrrolladas que conservan más agua. El enrrollamiento de las hojas sobre sí mismas favorece que la humedad se acumule en el canuto formado. La abcisión de las hojas es un mecanismo extremo para perder área foliar. Hay especies que pierden las hojas para conservar agua en los tallos y así poder hacer brotar de nuevo hojas.

Mecanismos para disminuir la radiación absorvida por elementos reflectantes.
Hay plantas con pelos blancos que hacen descender la radiación absorvida, por lo que se da menos transpiración. La radiación neta que llega a una hoja es disipada por diferentes mecanismos.

TOLERANCIA AL DE int MANTENIENDO LA TURGENCIA

Osmorregulación:
Para mantener la turgencia la planta tiene que almacenar componentes osmóticos activos. Este tipo de plantas resistentes acumulan + componentes osmóticamente activos que la esperada por la concentración de sust provocada por la evaporación.
Podemos diferenciar entre sust orgánicas e inorgánicas. Entre los iones inorgánicos tenemos Na+ y K+ : Na+ sólo en plantas hidrófitas (resistentes al Na+). El K+ es el menos tóxico para los seres vivos, pero una acumulación a nivel mM en la célula puede tener consecuencias importantes para algunas enzimas cuya actividad varía en función de la fuerza iónica del entorno. K+ cuando actúa como sustancia osmóticamente activa no se puede acumular en el citoplasma, sinó en la vacuola. La célula vegetal adulta tiene mucho volumen vacuolar. Si en la vacuola hay un bajo potencial hídrico, tendrá un efecto deshidratador del citoplasma, para evitar esto hay solutos inorgánicos compatibles, sin carga neta, pero equilibran el potencial osmótico del citoplasma respecto al de la vacuola. Com el volumen del citoplasma es menor que el de la vacuola, se necesitan menos solutos compatibles que de K+ . Las sustancias que se acumulan son diferentes dependiendo de la sp. En algas, bacterias hay glutamato, glicerol,..., en las plantas + tolerantes hay prolina y en plantas poco tolerantes hay azúcares.
Sustancias orgánicas que actúan como solutos compatibles: en algas sorbitol y manitol que actúan como reg de la [sal], ya que viven en aguas saladas y han de tener un potencial osmótico por debajo del de el agua, también tienen prolina. El alga Duraliaga contiene glicerol, ya que vive en ambientes saturados de sal. En plantas poco tolerantes actúan como solutos compatibles azúcares (glucosa,sacarosa).
La prolina hacedisminuir osmótico y también protege estructuras macromoleculares contra la deshidratación ya que se une por el lugar amino a las proteínas y deja el lugar carboxílicopara interaccionar y rodearse de moléculas de agua por puentes de hidrógeno. En plantas superiores bastante tolerantes betoína que actúa en la osmorregulación en plantas resistentes al estrés hídrico. La betoína tiene un grupo carboxilo con el que interaccionan las moléculas de agua por puentes de hidrógeno, también el glicerol, en algunas algas permite la formación de puentes de hidrógeno. Estas sustancias han de ser muy solubles y no deben tener carga neta, aunque la betoína tiene cargas las tiene compensadas.
La osmorregulación da una ventaja a las plantas bajo estrés por déficit hídrico, ya que las plantas mantienen las células turgentes cuando baja su potencial hídrico y así pueden crecer sus células por extensión. Al bajar el potencial hídrico en las raíces serán capaces de absorver agua en suelos con bajo potencial hídrico. En las raíces, si hay osmorregulación, se mantendrá el crecimiento radicular, además, si se mantienen turgentes las células radiculares se reduce la producción de ABA y se mantienen altas las concentraciones de citoquininas . Es esencial para las plantas que se mantenga la tasa de absorción de agua, ya que a nivel foliar se mantendrán abertos los estomas, manteniéndose la fotosíntesis. Como aspecto negativo se mantiene más tiempo la transpiración. En una misma planta se pueden dar varios de estos mecanismos a la vez. En muchas especies vegetales, cuando se da déficit hídrico, lo primero es intentar captar mas agua influyendo en el crecimiento de la raíz. También se producen sustancias osmóticamente activas para postponer el momento en el que no pueda absorber más agua , con esto se cierran los estomas para conservar el agua. Si una planta ha hecho un ajuste osmótico para conservar agua y ya no puede absorber agua, pone en marcha los mecanismos para conservarla. En la osmorregulación por prolina, los niveles de prolina reflejan bien el grado de estrés: aumenta el estrés y aumenta la prolina.

Mecanismo de tolerancia en plantas de resurrección:
Este tipo de plantas tienen mucha tolerancia a la pérdida de turgencia (pierden fácilmente agua) porque tienen sustancias que protegen las membranas de los daños físicos. Así, cuando se rehidrata la planta las membranas vuelven a ser funcionales y no sufren daños por deshidratación. Esto lo poseen las plantas en diferentes estados de desarrollo, las semillas aguantan bién la deshidratación pero cuando crecen vegetativamente la pierden. Existen unas sustancias que actúan en esta rolerancia: polihidroxialcoholes, deshidrinas.

 

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