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Estrés
salino. Efectos sobre la fisiología de las plantas |
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Al hablar de estrés salino hablamos de un
estrés producido por una [iones] tan elevada que produce
estrés iónico y un estrés osmótico.
El estrés salino es un estrés iónico sumado
a un estrés osmótico: Estrés salino = estrés
iónico + estrés osmótico.
Cualquier ión a una determinada concentración
puede ser tóxico para la planta. Si consideramos determinados
iones como Na+2-, Cl-, SO42-, CO32-, HCO3-, estos iones son poco
tóxicos y se requieren concentraciones muy elevadas para
hacer daño, pero a estas concentraciones altas pueden hacer
disminuir el o del suelo
y hay un doble efecto, la toxicidad del ión y el estrés
por déficit hídrico.
Otros iones como Zn 2+, Fe2+, Mn2+ a concentraciones tóxicas
no producen estrés por déficit hídrico simplemente
estrés iónico.
El término salinidad se refiere a la presencia en el suelo
de una elevada concentración de sales que perjudican a la
planta por su efecto tóxico y la disminución del o
del suelo. La situación más frecuente es salinidad
del NaCl pero, ¿cuándo consideramos a un suelo salino?,
la determinación depende del tipo de investigador: los edafólogos
expresan la salinidad como unidades de conductividad (dS/m) ó
como inverso de la resistencia (mmho/cm), donde mho = 1/ohm. Un
químico del agua lo expresa en concentraciones y habla de
ppm de sal ó de mg/l ó microg/ml. Los fisiólogos
lo expresan también en concentracion pero lo que más
interesa es la interacción del nº de moles / unidad
de peso ó volumen (mM). Empíricamente existe una relación
entre conductividad eléctrica y [ ]: 640mg/l sal disuelta
? 1dS/m ? 11mM de NaCl.
Desde el punto de vista agrícola se considera
un suelo como salino si su conductividad eléctrica es = ó
superior a 4dS/m. En agricultura hay 380 millones de ha de suelos
salinos, de las cuales 240 millones no son tan salinos como para
no cultivar plantas tolerantes. Desde el punto de vista ecológico
se habla de suelo salino si la [NaCl] es superior a 70mM ya que
éste es el límite a partir del cual se observa una
flora halófita (=plantas adaptadas a condis salinas) y no
sobreviven las no halófitas. Aunque todos los suelos salinos
tienen aumentada la [sal], los suelos salinos pueden tener características
muy diversas porque pueden ser suelos áridos con aumentos
de pH, también puden haber suelos alcalinos con auemento
de la [carbonatos] ó con toxicidad de boro. Suelos costeros
con exceso de NaCl y encharcamiento; hipoxia. Suelos salinos ácidos;
toxicidad por Fe, Al. Tb hay suelos costeros volcánicos con
deficiencia en N, Zn, Co, junto con problemas de toxicidad por encharcamiento.
Respuestas de las plantas a la salinidad, distinguimos:
1. plantas sensibles, muy sensibles ó algo
tolerantes: glucófitas.
2. Plantas poco sensibles: halófitas
a. Facultativas.
b. Obligadas: 70mM ó 4dS/m.
La respuesta de cada tipo de planta es diferente y si observamos
el crecimiento de diferentes especies vegetales en función
de la [NaCl] obtenemos diferentes tipos de respuestas.
1 Glucófitas: para cualquier incremento
de [NaCl] en el sustrato ven disminuido su crecimiento, pero según
el descenso del crecimiento en función de la tasa de ?[NaCl]
distinguimos
a. Muy sensibles disminuyen el crecimiento.
b. Moderadamente sensibles disminuyen el crecimiento.
c. Glucófitas tolerantes, ligera disminución del crecimiento.
Las halófitas obligadas se observa que
en situación de disminución de la [NaCl] crecen
menos, las halófitas facultativas no dependen de la [NaCl].
Cuando hablamos de daños producidos por la sal nos referiremos
a las glucófitas y al descenso del crecimiento, que expresado
matemáticamente :
Y = Crecimiento relativo = 100- B(EC-A)
Donde :
Y = crecimiento relativo.
B = descenso del crecimiento por aumento de la [NaCl].
EC = conductividad eléctrica del sustrato.
A = valor umbral de la conductividad eléctrica a partir
de la cual se da el descenso del crecimiento. En plantas sensibles
el valor de A va de 1 a 1.7 provocando un descenso del crecimiento
del 16 al 24% (glucófitas sensibles). En plantas moderadamente
sensibles A va de 1.2 a 3 (arroz). En plantas tolerantes A va
de 4 a 8, a partir de A=4 se pueden considerar plantas halófitas,
crecen bien en suelos salinos.
Mecanismo de disminución del crecimiento
(glucófitas).
El efecto osmótico influye sobre el crecimiento,
estas plantas tienen dificultad para absorber agua y sufren EDH
(estrés por déficit hídrico) disminuye o,
sufren los mismos daños que los causados por la disminución
de la expansión celular. Además de los efectos hídrcos
hay efectos tóxicos provocados por los propios iones.
Visualización de la toxicidad causada por los iones:
1 Podemos comparar el efecto sobre la planta de soluciones con
sustancias osmóticamente activas no iónicas y no
penetran en la cell, por ej PEG ( disminuye o)
y en otra planta añadimos NaCl. Ambos cultivos tienen el
mismo o y así
podemos estudiar el efecto de los tratamientos y obs las diferencias.
Las plantas con NaCl sufren más estrés que las que
crecen en PEG , efecto que no se observa en plantas halófitas.
2 Estudio comparativo utilizando diferentes sales para determinar
cuáles son los iones tóxicos, por ejemplo: NaCl
versus Na2SO4 y así vemos si el efecto es del Cl ó
del SO4 . el ión más tóxico en suelos salinos
es el catión Na+ aunque esto no significa que otros iones
no lo puedan ser.
¿Cómo daña la presencia
de Na+ al metabolismo de la planta?
(1) Las proteínas que proporcionan una estructura óptima
a la planta necesitan de un ambiente iónico adecuado, si
se incrementa la [sales] cambiamos la configuración de
estas proteínas ya que disminuyen los enlaces electrostáticos
y aumentan los enlaces hidrofóbicos, pudiendo cambiar la
función de la proteína lo cual afecta al metabolismo.
(2) La presencia elevada de iones también afecta a las
membranas. El efecto más espectacular lo vemos cuando pasamos
una planta de baja a alta [iónica], la planta glucófita
presentará síntomas de schock salino y se da un
flujo de iones K+ hacia el medio exterior y la consiguiente desecación
de la planta.. Si realizamos el cambio más paulatinamente
a un ambiente con más fuerza iónica también
tendremos efectos en las membranas pero no tan drásticos,
serán efectos más tardíos, se produce un
incremento en la absorción de K+ y consecuentemente semanas
después daños en la mb.
(3) Debido a la competencia entre iones nutritivos y el NaCl,
por ejemplo inhibición competitiva del K+ por el Na+ ,
interacciones en la absorción de Ca y Mg y también
déficit de P aunque no por inhibición competitiva
del K+ por el Na+, sinó más bien por un menor crecimiento
radicular, menor eficacia para captarlo del suelo con aumento
del flujo de masa de Ca2+.
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