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1.- TRANSPORTE PASIVO.- Es lento y poco común.
El agua pasa de forma libre. Si ponemos glicerol pasa 1000 veces
más lento que el agua, el sodio tiene una velocidad de 1/106,
el triptófano es 1/105 y los H+ no entran al estar cargados
e hidratados. Si se tratan con ionóforos se destruye la membrana
y entra todo, ya no existe permeabilidad selectiva. Esto condujo
a la conclusión de que existían transportadores de
membrana
2.- TRANSPORTE MEDIADO POR PROTEÍNAS. Pueden ser: Uniportadores:
El paso se da de forma directa.
Simportadores: El transporte se da por acople con otra sustancia.
Antiportadores: A la vez que entra uno sale otro, el paso de uno
favorece la salida del otro.
A.- Mecanismos de transporte por difusión simple facilitada
en bacterias. Es poco frecuente en procariotas, no funciona contra
gradiente, aunque sigue la cinética de Michaelis-Menten.
Por ejemplo el glicerol entra y se acumula al ser fosforilado, (pasa
de glicerol a glicerol-P).
B.- Mecanismos de transporte activo en bacterias. 1.- Transporte
ligado a un gradiente de iones (hidrogeniones): La sustancia no
se modifica con el transporte. Está mediado por la fuerza
motriz de protones. 2.- Transporte dirigido por ATP: La sustancia
no se modifica con el transporte.
A:- Existen unas permeasas periplásmicas sensibles al choque
osmótico. Por éstas permeasas se transporta histidina,
malato y arabinosa. En el transporte de histidina median cuatro
proteínas:
.- Proteína J: (Proteína de unión o BP) reconoce
el sustrato y lo secuestra del medio quedando unido.
.- Proteínas transmembranales: son la proteína M y
la proteína Q, son hidrofóbicas ya que atraviesan
la membrana, forman un canal.
.- Proteína P: Lleva un motivo estructural que es el que
une ATP. Estas zonas están conservadas evolutivamente, son
ABC (ATP de cassette de unión o ATP binding cassette). Una
vez secuestrado el sustrato se transporta por un canal. (La entrada
de histidina conlleva un gasto de ATP), así por un extremo
unen ATP y por el otro entra en la membrana interaccionando con
el complejo M/Q y los otros fosfolípidos.
Las proteínas ABC forma parte de canales de influjo y eflujo.
Las bacterias lo usan para sacar antibióticos fuera.
B.- Otros tipos de proteínas son transportadores que actúan
secuencialmente. Transportan a través de 2 membranas. La
membrana externa y la membrana plasmática. Se transportan
vitamina B12 (proteína grande) o el sideróforo de
hierro. Estos sistemas tienen por una parte un receptor de la membrana
externa que une la sustancia, tiene un complejo que conecta este
receptor a la membrana plasmática formada por XBC, XBD (proteínas
de membrana) y otra proteína TON B que conecta la membrana
plasmática con el receptor de fuera. Les dice al receptor
que la membrana plasmática está energizada, se transporta
primero al espacio periplásmico y por un sistema semejante
al de la histidina la introduce dentro.
3.- Transporte por translocación de grupo:
Está también mediado por ATP, se gasta energía,
la sustancia se altera químicamente durante el transporte.
No hay gradiente porque la sustancia cambia de naturaleza química.
La fosfotransferasa funciona en bacterias para realizar el transporte
de muchos azúcares, éstos se fosforilan durante el
transporte. Los azúcares pueden ser glucosa, fructosa, manosa,
NAG, etc.
Intervienen proteínas comunes y específicas.
La energía proviene del fosfoenolpiruvato (PEP), sustrato
inicial y mediante una enzima en el citoplasma se transmite el fosfato
a la enzima I y sale el piruvato. La enzima I actúa con la
proteína HPr (alto peso molecular y es estable al calor),
transmitiendo un fosfato y queda fosforilada, esto ocurre en el
citoplasma. En la membrana la HPr-P pasa el Pi a la enzima II que
es una proteína de membrana diferente de unos sistemas a
otros, es específica del azúcar que se transporte.
En el caso del manitol esta enzima tiene 3 dominios (IIA, IIB, y
IIC). Lo primero que se fosforila es el dominio IIA que da al citosol,
tiene una his que se fosforila y luego se transfiere el fosfato
a una cys del IIB, y por último el IIC es la proteína
que reconoce y transporta al manitol fosforilándolo con el
fosfato del dominio B.
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