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Diferenciación celular.
Por diferenciación se entiende que una célula cambió sus características morfológicas o bioquímicas de manera que sus descendientes mantendrán esas características o las cambiarán de nuevo si ocurre una nueva diferenciación en otro sentido.
La diferenciación es la manifestación externa, morfolóxica o bioquímica de algo que ya ocurrió antes y que se denomina determinación (la determinación depende del entorno, cuando se diferencia ya no puede ser totipotente). Por lo tanto, la determinación sólo es una toma de decisión por parte de la célula que no conlleva cambios en ella.
Se dice que una célula está determinada cuando de modo irreversible escogen una vía de diferenciación pero todavía no expresó ninguna característica que permita reconocerla cómo diferenciada.
Se dice que una célula diferenciara cuándo en ella aparecen una serie de características morfolóxicas o bioquímicas diferentes de las que presentan otras células.
El proceso de diferenciación no implica la pérdida de la información genética, pues todas las células del organismo llevan idéntica información génica, por lo que la diferenciación celular se debe a una expresión diferencial de los genes.
El estudio de la embriogenesis es uno de los mejores modelos de determinación-diferenciación ya que un organismo pluricelular se desarrolla a partir de una célula.
Las células generadas en el proceso de segmentación van a ser diferentes en función de su contenido citoplasmático.
Los componentes, asimetricamente distribuidos, que influyen en la actividad génica de las células del embrión se llaman determinantes citoplasmáticos que al distribuirse de forma desigual, influye en la diferenciación durante el desarrollo.
En mamíferos, la diferenciación no se produce hasta pasar el estadío de ocho células. Cada una de las células de un embrión de ocho células es totipotente, es decir, capaz de generar por sí misma un individuo completo.
Ademáis de los factores determinantes citoplasmáticos, en la biogenesis existen otros factores responsables de la diferenciación.
Diferentes sustancias de el medio no aceptan por igual a todas las células pues la concentración que afecta a cada célula depende de su posición.
Estas sustancias reciben el nombre de morfógenos que por definición son sustancias difusibles que provocan respuestas diferentes en células idénticas en función de su concentración.
Otro proceso importante de la diferenciación es la desaparición de uniones comunicantes (uniones GAP) entre células que van a escoger un camino distinto de diferenciación.
A medida que el desarrollo embrionario progresa, las interacciones celulares toman una mayor importancia. Existen fenómenos inductivos de unas células sobre otras.
La inducción es el proceso por lo que un conjunto de células afecta a la expresión génica del otro.
Etapas posteriores de la diferenciación son controladas por hormonas. El proceso de diferenciación lleva asociado una pérdida de potencialidad (especialidad = 1/potencialidad).

2.- Señalización celular.
En el caso más común de señalización celular, la célula señalizadora produce un tipo particular de molécula que es detectada por otra célula denominada célula diana. Mediante una proteína receptora que reconoce la molécula señal y responde específicamente a ella. Las células de los organismos pluricelulares utilizan cientos de moléculas para enviarse señales (proteínas, péptidos, aás...) pero sólo hay cuatro tipos de comunicación:
1- Señalización endocrina: las células que producen hormonas se denominan endocrinas. Las hormonas son secretadas al torrente sanguíneo y pueden ser distribuidas por todo el organismo.
2- Señalización paracrina: las señales paracrinos son liberados al medio extracelular de la vecindad de la célula actuando de forma local.
3- Señalización neuronal: las señales son transmitidas a lo largo de axones de las neuronas incluso las células diana. Los neurotransmisores liberados por las neuronas actúan de forma local sobre las células post-sinápticas sobre las que sus axones contactan.
4- Señalización dependiente de contacto: no requiere la liberación de una molécula secretada. Las células realizan un contacto directo a través de ciertas moléculas de sus membranas plasmáticas. La molécula señalizadora anclada en la membrana plasmática de la célula señalizadora se une a la molécula receptora, insertada en la membrana plasmática de la célula diana.
Las células están espuestas a centenares de moléculas señalizadoras diferentes. Cada célula va a responder selectivamente reaccionando con algunas de estas moléculas y despreciando otras de acuerdo con la función especializada de cada célula.
Que una célula responda a una señal depende, en primer lugar, de si posee un receptor para esa señal. La proteína receptora recibe la señal externa y, en respuesta, genera una señal intracelular.
Posteriormente, el mensaje pasa de un conjunto de moléculas señalizadoras intracelulares a otro, de manera que cada uno de ellos estimula la producción del siguiente hasta que se produce la respuesta de la célula.
Estas cascadas de señalización de moléculas de señalización intracelular tienen funciones fundamentales:
Transfieren físicamente la señal incluso la maquinaria celular que va a producir la respuesta.
Transforman la señal en una forma capaz de estimular esta respuesta. En la mayoría de los casos, las cascadas de señalización amplifican la señal recibida. Las cascadas de señalización pueden distribuir la señal para poder influir en varios procesos en paralelo. Cada paso de la cascada de señalización está abierto a la interferencia de otros factores de manera que la transmisión de la señal puede ser modulada.
Algunas moléculas señal de pequeño tamaño y naturaleza hidrofóbica, como son las hormonas esteroideas y tiroideas, difunden a través de la membrana plasmática de las células diana y se unen la proteínas receptoras intracelulares que van a activar o inhibir la transcripción de un conjunto determinado de genes.
Algunos gases como el óxido nítrico también pueden actuar cómo mediadores locales al difundir a través de la membrana plasmática y activar una enzima intracelular que generalmente es la Guanilato Ciclasa que cataliza la producción de GMP cíclico que su vez va a actuar activando numerosas proteínas.

Hay tres clases principales de receptores de superficie celular:
Receptores asociados a canales iónicos: transforman directamente una señal química (neurotransmisor) en una señal eléctrica en forma de un cambio en el voltaje a través de la membrana plasmática. Ejemplo: el neurotransmisor acetil-colina actúa sobre las células del músculo esquelético a través de un receptor de este tipo.

Receptores asociados la proteína B: cuando un receptor asociado la una proteína B se une a su ligando, la señal pasa primero a una proteína de unión al GTP (proteína G) que está asociada al receptor. Esta, abandona al receptor y activa una enzima diana de la membrana plasmática. Ejemplo: el acetil-colina que actúa a través de un receptor de este tipo en las células del músculo cardiaco.

Receptores asociados a enzimas: son proteínas transmembrana pero el dominio citosólico del receptor actúa como una enzima o forma un complejo con otra proteína que actúa como una enzima. La mayoría son receptores tirosina-quinasa que son activados por factores de crecimiento y fosforilación tirosinas en sus proteínas diana intracelulares.

3.- Muerte celular.
Durante el desarrollo y también en estado adulto, hay numerosas células que degeneran y mueren. La muerte celular es un proceso fisiológico-patológico que conduce a la eliminación celular y que tiene una función esencial en la homeostasis de los tejidos y en los estados patolóxicos.
La muerte celular pode ocurrir por:
Necrosis.
Apoptosis.

A) Necrosis: es un proceso pasivo que no requiere una activa participación de la célula y acontece cuando la célula se encuentra ante condiciones extremas no fisiológicas. El origen de todos los desórdenes necróticos es un desequilibrio osmótico. La permeabilidad de la membrana plasmática se altera, produciendose entrada del agua, por lo que se produce un aumento de volumen.
La cromatina nuclear forma pequeños agregados, el RE y las mitocondrias se dilatan por la entrada de agua. Los ribosomas se desorganizan y los lisosomas se rompen.
Como etapa final, los orgánulos estallan, la membrana plasmática y la envoltura nuclear se segrega y el contenido intracelular se vierte al exterior promoviendo una respuesta inflamatoria.

b) Apóptosis: el término apoptosis se utiliza cómo similar a la muerte celular programada, que sería un proceso de suicidio celular específico que implica un encogimiento y condensación de la célula. El citoesqueleto se colapsa, la envoltura nuclear se rompe y el ADN nuclear se fragmenta. La superficie celular se altera, presentando propiedades que provocan que la célula moribunda sea fagocitada inmediatamente, de manera que no se produce ningún vertido del contenido celular.

Son muchos los procesos donde es necesaria la apoptosis, como por ejemplo, durante el desarrollo embrionario fetal y post-fetal, mueren por apoptosis desde blastómeros hasta neuronas y abundan en fenómenos donde hay reabsorción de algunas estructuras como como por ejemplo la reabsorción de la cola en anfibios y la reabsorción de las membranas interdigitales.
También intervienen en los procesos de metamorfosis o en los mecanismos de renovación de algunos tejidos, como son el timo, la próstata, el intestino, el hígado, ganglios linfáticos, glándula mamaria y ovario.
En contraste con la necrosis, la apoptosis no es un proceso pasivo, requiriendo la activa participación de la célula y se desencadena cómo una respuesta fisológica a la influencia del entorno mediada por una cascada de traducción de señales desde la superficie celular incluso el núcleo para poner en marcha un nuevo programa genético.
La diferencia entre apoptosis y muerte celular es que en esta última las células están programadas para morir desde un principio (cola de anfibio) mientras que en la apoptosis la célula responde a estímulos locales específicos de un momento determinado.

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