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Membrana citoplasmática

 

Es una envoltura continua que rodea a la célula y la separa del medio externo. Se caracteriza primero porque no se observa al microscópico óptico solamente con el electrónico, segundo es una estructura semipermeable (permite el paso de unas moléculas pero no de otras), tercero todas las membranas biológicas tienen una estructura general como son ensamblajes de lípidos y proteínas, cuarto es una capa muy delgada de aproximadamente 75 A de espesor. Por último al microscopio electrónico se observa con una estructura trilaminar que presenta 2bandas oscuras y una clara intermedia lo que se llama unidad de membrana. Con criofractura la membrana plasmática se fractura a nivel de la bicapa de lípidos separándose en 2 caras de fractura, la externa llamada emimembranaexoplasmica y la interna llamada emimembranaprotoplasmica. La externa da al exterior de la célula y la interna es la que da hacia el citoplasma.
Composición química: hay que aislarla del citoplasma para realizar su estudio. Después se procederá a su análisis con métodos bioquímicos y biofísicos. La membrana más fácil de aislar es la de entrocito humano (por ello la mayoría de los datos obtenidos son de ella). Esta contiene un 52% de proteínas, un 40% de lípidos y un 8% de hidratos de carbono. Las moléculas lipidicas son las mas pequeñas mientras que las proteínas son de gran tamaño. Los hidratos de carbono son cadenas de oligosacaridos y se encuentran siempre asociados a proteínas o a lípidos formando glucoproteinas o glucolipidos.

Lípidos: molécula de naturaleza antipática es decir que poseen un extremo polar hidrofilito y otro no polar hidrofobito. En ambiente acuoso forman micelas que son unas estructuras esféricas o bien bicapas. En membrana plasmática se encuentran siempre formando bicapas.
            Tipos:
                        -Fosfolipidos (están en las dos caras)
                                               Externa: fosfatidil colina
                                               Interna fosfatidil serina o fosfatidil inositol.
                        -Esfingolipidos: esfingomielina (cara externa).
                        -Esteroles: colesterol (ambas caras).
           
Fosfolipidos: tienen una cabeza esférica polar e hidrofilita de la que parten 2 colas hidrocarbonadas e hidrofóbicas que son cadenas de ácidos grasos. Una de las colas es recta debido a que esta formada por ácidos grasos saturados (sin dobles enlaces) mientras que la otra se encuentra ligeramente flexionada debido a que esta formada por ácidos grasos insaturados (con dobles enlaces). En la parte superior de las dos colas se sitúa el colesterol lo que hace que esta región sea mas rígida, mientras que los extremos no tiene colesterol por lo que son regiones más fluidas.
Colesterol: es muy abundante, posee una cabeza polar y una anillo no polar. Por cada molécula de fosfolipido hay una molécula de colesterol. En la bicapa lipidica su grupo polar se sitúa junto a la cabeza del fosfolípido y el anillo inmoviliza parte de las colas del fosfolípido (superior) dejando el resto de las colas flexibles.

Movilidad de los lípidos: No son estáticos sino que presentan movimientos dentro de la bicapa.

  • Difusión lateral: dos lípidos de la misma cara de bicapa que están juntos se intercambian el uno por el otro.
  • Flexión: las cadenas de ácidos grasos se flexionan
  • Rotación: el lípido gira sobre si mismo
  • Flip-Flop: el lípido que esta en una cara de la bicapa se intercambia por otro de la otra capa. Se produce gracias a las enzimas flipasas.

Importancia de la fluidez de la membrana: Permite interacciones dentro de la propia membrana, por otro lado interviene en el movimiento celular en el crecimiento y división celular. Es importante a nivel de las uniones intercelulares en el proceso de secreción y en el proceso de endocitosis.
Distribución de los lípidos de membrana: Se diponen de forma asimétrica, no son los mismos en las dos caras de la membrana. En la cara externa (exoplamica) existen fostolipidos con grupo terminal colina mientras que en la cara interna o protoplasmita posee el grupo terminal amino.

PROTEINAS:
Estructura: son antipáticas (región polar y región no polar). No se disponen al azar sino que se orientan de forma particular dentro de la bicapa. Su distribución es asimétrica. Algunas sirven de receptores, participando en procesos de reconocimiento y adhesión celular. Otras actúan como transportadoras, existen moléculas dentro y fuera de la celula que deben entrar o salir no siendo posibles sino se unen a estas proteínas. Otras están relacionadas con el citoesqueleto incluso con otras células adyacentes y tb presentan movimientos dentro de la bicapa.
Clasificación:
                        Proteinas integrales o transmembrana:

      • Incluidas en el interior de la bicapa, atravesándola.
      • Son liberadas solo por agentes que desordenen la bicapa (detergentes).
      • Generalmente asociadas a lípidos.
      • Son insolubles en medios acuosos.
      • Las dos más importantes son la glicoforina y la banda III.

Proteinas perifericas:

      • Se encuentran en la periferia de la bicapa tanto en cara externa como interna.
      • Son liberados por agentes que dejan la bicapa intacta como son las soluciones salinas, son por lo tanto proteínas fáciles de extraer.
      • Generalmente están asociados a lípidos y proteínas integrales.
      • Son solubles en medios acuosos.
      • El más importante es la espectrina.

HIDRATOS DE CARBONO
Son el componente minoritario. Forman una cubierta en la cara externa de la membrana, el glucocalix. No existe en la cara interna de la membrana por lo tanto la distribución de los hidratos de carbono en la membrana es asimétrica. Se encuentran unidos covalentemente a proteínas, formando las glucoproteínas y unidos a lípidos formando los glucolípidos. Además el glucocalix es PAS + (se teñirá rosa fuerte con reactivo de Schiff).
            Funciones del glucocalix:

  • Responsable de la selectividad en la incorporación de moléculas de bajo peso molecular a la célula.
  • Además estabiliza a la membrana.
  • Interviene en los fenómenos de reconocimiento (durante el desarrollo embrionario sobre todo).
  • Presenta propiedades inmunitarias, siendo responsable de los distintos grupos sanguíneos.
  • Se localizan en el glucoproteínas como CADHERINAS O INTEGRINAS de algunas uniones intercelulares.
  • Son lugares de anclaje de enzimas.

Modelos de membrana: Existen muchas teorías pero el modelo más aceptado es el modelo de mosaico fluido estudiado con tinción negativa y criofractura.

  • Lípidos y proteínas se encuentran dispuestos en un mosaico situándose en una configuración estable de baja energía libre.
  • Las membranas son estructuras fluidas donde lípidos y proteínas se mueven dentro de la bicapa.
  • Las membranas son asimétricas en cuanto a sus componentes (lípidos, proteínas, hidratos…).

Renovación de la membrana: Es dinámica, esta continuamente renovándose a partir de las vesículas del complejo de golgi. Estas vesículas van a formar membrana plasmática. Por otro lado a través de la endocitosis se pierde membrana, lo que mantiene un equilibrio.
Diferenciaciones de la membrana: Existen regiones de la membrana adaptadas a diferentes funciones: adsorción, secreción, transporte de líquidos, adherencia mecánica, interacciones con células adyacentes y con la matriz extracelular.

  • Diferenciaciones de la superficie libre (de la parte apical de la célula):
    • Microvellosidades: evaginaciones de membrana que aumentan la superficie apical de la célula. Suelen tener un esqueleto de actina.
    • Estereocilios: invaginaciones de la membrana plasmática largas e irregulares que no presentan esqueleto de actina.
    • Cilios
  • Diferenciaciones de la superficie basal:

Invaginaciones basales: evaginaciones de la membrana plasmática en la porción basal de la célula donde se disponen mitocondrias (Laberinto basal de Rhodin).

  • Diferenciaciones de la superficie lateral:
    • Espacios intercelulares: espacios entre células vecinas.
    • Interdigitaciones: entrantes y salientes de la superficie de una célula que se acoplan con los entrantes y salientes de la célula vecina.
    • Complejos de unión: estructuras que unen dos células vecinas o bien unen la célula con la matriz extracelular.

           
Tipos según disposición:
                        Zonula: tiene forma de cinturón que rodea a la célula.
                        Fascia: placa grande de forma irregular.
                        Macula: forma puntiforme redondeada u oval.

Tipos de uniones:
            Uniones estrechas:

    • Zónula ocludens (tipo de unión zónula en forma de cinturón).

Uniones comunicantes:

    • Unión GAD, Nexos o unión en hendidura (tipo fascia).

Uniones adherentes:

    • Desmosoma puntiforme o macula adherens (tipo macula).
    • Desmosoma en banda o zónula adherens (tipo zónula).
    • Hemidesmosoma (macula).

ZONULA OCLUDENS

  • Forma  un cinturón que rodea la célula (zónula).
  • Se localiza en el borde apical de las células epiteliales.
  • Las membranas de las células vecinas que se van a unir parece que se fusionan en puntos.
  • No existe espacio intercelular entre las células vecinas que se unen.
  • Presencia de proteínas transmembrana en la zona donde establecen contacto las dos membranas de las células vecinas. Estas proteínas forman las hebras de cierre.
  • Es una unión impermeable. Impide el paso de macromoléculas dejando solo pasar los impulsos nerviosos.

UNIÓN GAD
Formada por estructuras hexagonales en forma de cilindros llamados conexones, cada uno formado por 6 subunidades que se disponen en una de las membranas y otras 6 subunidades que se disponen en la membrana vecina. Cada una de estas subunidades es una proteína transmembrana llamada conexina.
Los conexones dejan en su interior un canal (centro) de 2 a 3 nanómetros a través del cual pasan las moléculas de peso molecular inferior a 1000 dalton.
Existe en esta unión un intercambio eléctrico y químico, interviene en la sincronización de la contracción del músculo cardiaco y del liso y tb interviene en las sinapsis eléctricas. Los conexones pueden abrirse o cerrarse. (si la concentración de Ca++ aumenta se cierran y si disminuye se abren).

 

DESMOSOMA PUNTIFORME
Entre las membranas de las células que se van a unir existe un espacio intercelular de 25 a 35 nanometros. Este esta ocupado por unas proteinas que son las Cadherinas.
Esta unión esta formada por 2 placas citoplasmáticas densas de forma esférica, son proteínas y están localizadas debajo de la membrana de cada una de las células que se unen. La composición de estas placas es diferente a la del desmosoma en banda formadas por la proteína desmoplaquina. A estas placas se anclan filamentos intermedios que son tonofilamentos  de queratina.

 

HEMIDESMOSOMAS
Son como medio desmosoma. Estos unen una célula con la matriz extracelular mediante unas proteínas llamadas integrinas.

 

DESMOSOMA EN BANDA O ZONULA ADHERENS

    • Forma un cinturón alrededor de la célula, debajo de la zonula ocludens (parte +superior)
    • Existe un espacio intercelular de 25 a 30 nanometros ocupado por proteínas de unión transmembrana, cadherinas.
    • Debajo de la membrana existe una placa densa continua a la que se anclan las cadherinas y tb los microfilamentos de actina. Esta placa densa esta formada por unas proteínas llamadas cateninas que son de tres tipos alfa, beta y gamma.

     

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