Plastos

Son estructuras auto replicantes rodeadas por una doble membrana. Sólo aparece en células vegetales y todas ellas a excepción de muy pocas tienen plastos. Hay muchos tipos de plastos.
Según los colores:

• Verde: cloroplastos.
• Sin color: amiloplastos, oleoplastos, proteinoplastos…
• Con otros colores: cromoplastos.
• Con color muy tenue: etioplastos y proplastidios.

Todos estos plastos tienen una serie de características comunes:

• Todas estén envueltas por una doble membrana quedando un espacio entre ambas membranas de entre 10 y 20 nm. En el interior está el estroma.
• Aparece ADN fibrilar que ocupa zonas libres de los estromas y recibe el nombre de nuceloide.
• Tienen ribosomas más pequeños que los que aparecen en el citoplasma y pueden aparecer aislados o formando poliribosomas.
• Pueden aparecer acúmulos de lípidos llamados plastoglóbulos.

Tipos de plastos:

Proplastidios: Son plastos estructuralmente muy sencillos y pequeños. Tienen un tamaño de entre 0,5 y 1 μm. Poseen todas las características comunes de los plastos. A demás tienen características propias:

• Tienen un escaso desarrollo vesicular.
• Presentan un pequeños sacos en el estroma y a veces están en continuidad con la membrana interna.
• Tienen pocos ribosomas.
• Presentan gránulos de almidón (muy pequeños).
• Tienen o pueden ser de formas variadas, pero lo normal es que sean esféricos.
• A partir del proplastidio se obtienen el resto de los plastos, es decir, a partir de los proplastidios se van a diferenciar los cloroplastos, etioplastos …

Etioplastos: Cuando un proplastidio se desarrolla en la oscuridad da lugar a un etioplasto. Si los proplastidios se desarrollan en la luz dan lugar a los cloroplastos. El proceso de formación del etioplasto dura unos 15 días en el que se produce un aumento progresivo del tamaño del plasto. Los etioplastos miden entre 3 y 5 μm. En el interior del plasto se forma un cuerpo prolamelar compuesto por un entramado tubular de entre unos 18 nm de tamaño altamente organizado.
En el borde del cuerpo prolamelar se suele ver tilacoides rotos. En realidad el cuerpo prolamelar es un almacen de membrana. Cuando el etioplasto se ilumina se formará un cloroplasto a partir de él y el cuerpo prolamelar dará lugar a los tilacoides o viceversa. En la membrana del cuerpo prolamelar los pigmentos están en forma de precursores. En el momento en el que se ilumina el cuerpo prolamelar esos pigmentos pasan a su forma activa. Esta es la razón por la que los etioplastos tienen un color ligeramente amarillento. El cuerpo prolamelar no es sólo un almacén de membrana sino que a demás tiene una organización que le da una serie de ventajas funcionales. El cuerpo prolamelar delimita dos compartimentos:

• el intratubular que es muy parecido al intratilacoidal.
• el estroma

De esta manera toda la superficie membranosa del cuerpo prolamelar se encuentra en contacto con el estroma y gracias a esto cuando a partir del etioplasto se diferencia el cloroplsato, todas las membranas se transforman a la vez ya que en el estroma se encuentran las proteínas y otras estancias necesarias para que se formen los tilacoides a partir del cuerpo prolamelar.
La proteína más abundante en la membrana del cuerpo prolamelar es el holocromo, que es una proteína con un alto peso molecular que se asocia a la protoclorofila. Gracias al holocromo el paso de protoclorofila a clorofila activa es muy rápido. En cuanto al resto de los componentes del etioplasto son muy parecidos a los componentes del cloroplasto maduro. Podemos decir que en presencia de luz el etioplasto va a dar lugar a un cloroplasto en 48 h, se desorganiza el cuerpo prolamelar, se forman os tilacoides, la protoclorofila pasa a clorofila activa y van apareciendo progresivamente las distintas actividades fotosintéticas.

Cromoplasto: Son plastos desprovistos de clorofila pero  que poseen otro tipo de pigmentos, los carotenoides. Los carotenoides tienen color amarillo, tojo, naranja… Estos colores aparecen sobre todo en las flores y en los frutos. No se sabe muy bien que función tienen los cromoplastos pero una de sus funciones es atraer a los organismos/animales polinizadores. Dentro de los carotenoides los más importantes son el β- caroteno y el licopeno. Los carotenoides se sintetizan a partir del isopreno, se van uniendo y forman ciclos o aparecen turaciones obteniéndose gran nº de moléculas distintas con propiedades ópticas distintas. Todas las enzimas necesarias para la síntesis de estos pigmentos se encuentran en el plasto y están integradas en las membranas del plasto.
Clasificación según la forma:

• Cromoplastos globulares.
• Cromoplastos ameboides.
• Cromoplastos alargados etc.

Clasificación según la estructura en la que se acumulan los pigmentos:

• Globular: este cromoplasto se forma por la acumulación progresiva de pigmentos y va desapareciendo el almidón. En estos cromoplastos de naturaleza lipídica aparecen formando glóbulos sin recubrimiento membranoso.
• Tubular: los pigmentos se acumulan en unos túbulos constituidos por una hemimembrana formada por lípidos polares y por un polipéptido. Parece ser que estos túbulos se forman durante la desorganización de los tilacoides.
• Lamelar: se caracteriza por la aparición de membranas periféricas que no se sabe muy bien de donde proceden.
• Cristalino: en este tipo de cromoplasto el pigmento se sitúa en una estructura membranosa con forma de aguja en la que la membrana se organiza helicoidalmente. Las agujas crecen longitudinalmente hasta deformar el plasto.

Amiloplasto: Son plastos que acumulan el polisacárido más importante y abundante de las plantas, el almidón. El almidón está constituido por dos fracciones: la amilosa y la amilopectina. La amilosa está constituida por glucosa α 1-4 y la amilopectina por glucosa α 1-4 con ramificaciones en α 1-6. La proporción de amilosa y amilopectina depende de la especie. La organización de la amilosa es más laxa y la de la amilopectina es más compacta.
El almidón en los plastos se acumula de forma osmótica inactiva, es decir, de forma insoluble formando gránulos. Se sintetiza y almacena siempre en un plasto. Se sintetiza durante el día, es almacenado temporalmente en el cloroplasto y durante la noche se produce su degradación y los productos de la degradación son transportados a los distintos tejidos para que los utilicen como fuente de energía. El almidón se acumula en los amiloplastos, que son abundantes en los órganos subterráneos. El tamaño y forma de los amiloplastos oscila entre 1 y 175 μm y la forma puede ser globular, lenticular, periforme, cónica etc. La forma y tamaño suele depender del nº y de la forma de los gránulos de almidón.

Cloroplasto: Los cloroplastos son orgánulos encargados de transformar la energía luminosa en energía química haciéndola utilizable para la síntesis de ATP. Los organismos fotosintéticos son los productores primarios porque son organismos capaces de formar materia orgánica a partir de inorgánica. La fotosíntesis se divide en :

• Fase luminosa.        
• Fase oscura.        

En la fase luminosa se obtiene ATP y NADPH (poder reductor) necesarios para sintetizar azúcares, tiene lugar en la membrana de los tilacoides. En la fase oscura se sintetizan los azúcares, tiene lugar en el estroma. Durante el día el ATP que necesita la planta es suministrado por el plasto. Durante la noche las mitocondrias suministran el ATP. El cloroplasto es un orgánulo que tiene un tamaño entre 3 y 10 μm y un Ø de entre 1 y 2 μm. Está envuelto por una doble membrana que deja en el centro el estroma y en el cloroplasto deja un pigmento de color verde que es la clorofila. La membrana externa del cloroplasto es muy parecida a la membrana plasmática. Tiene un grosor de unos 6 nm aproximadamente. Esta membrana presenta una permeabilidad sumamente inespecífica, es decir, que entran en ella muchas cosas. Por lo tanto es fácil encontrar compuestos de bajo peso molecular entre la membrana externa e interna de la envoltura/envuelta del cloroplasto.
Membrana interna: rara vez es completamente lisa. Presenta una serie de de invaginaciones que en ocasiones se unen unas con otras o incluso llegan a unirse con algún tilacoide. Estas invaginaciones son lo que forman el retículo periférico. Este RP aumenta muchísimo la superficie de la membrana interna del cloroplasto aunque no se sabe con que fin, pero seguro que lo tiene. Se ha encontrado cantidad de transportadores específicos que se encargan del transporte de sustancias necesarias para llevar a cabo la fotosíntesis y para la construcción del cloroplasto. Hay que tener en cuenta que en el interior del cloroplasto es donde se lleva a cabo la fotosíntesis y por lo tanto es necesario que existan concentraciones adecuadas de todas las sustancias que sean necesarias para llevar a cabo la fotosíntesis. Por eso y debido a que los productos resultantes de la fotosíntesis deben salir están o existen los transportadores específicos. En el estroma de los cloroplastos encontramos unos sacos con forma de disco que se denominan tilacoides. Varios tilacoides se agrupan para formar un “grana”. A estos tilacoides se les denomina tilacoides del grana. A demás existen otros tilacoides que son más grandes y que forman parte de más de un grana denominados tilacoides del estroma.

En realidad los tilacoides del estroma se encuentran inclinados atravesando los tilacoides del grana. Los puntos de corte entre los tilacoides del grana y los del estroma forman una hélice. Cada grana está atravesada por al menos 2 o 3 tilacoides del estroma. De esta manera se establecen múltiples conexiones entre todos los granas y entre todos los tilacoides de

Esta estructura tilacoidal establece una continuidad de todo el sistema membranoso interno del cloroplasto, es decir, establece una continuidad entre todos los tilacoides del cloroplasto. Así pues podemos definir 3 compartimentos:

• Estroma.
• Espacio intratilacoidal.
• Espacio entre las dos membranas de la envuelta.

El nº de tilacoides por cada grana es muy variable pero suele oscilar entre 8 y 10. El nº de granas por cloroplasto es también muy variable, entre 40 y 60. La relación entre tilacoides del grana y tilacoides del estroma suele ser de 2 a 1. Es por esto que la superficie membranosa interna del cloroplasto es enorme, lo cual tiene 2 ventajas:

• En la fase luminosa al producirse en la membrana de los tilacoides, a mayor superficie mayor cantidad de ATP y NADPH se producen. El ATP y NADPH se van a usar en el Ciclo de Calvin (fase oscura)  
• El ATP y NADPH que se produce en la membrana de los tilacoides van a ser utilizados por enzimas del estroma. Cuanta más superficie de producción haya más fácil será que las enzimas del estroma entren en contacto con ese NADPH y ATP y no haya que gastar por lo tanto energía en movilizarlos.

Existe una parte de los tilacoides del grana que no interviene en el intercambio de productos con el estroma, denominada zona de  no partición.

En las zonas de no partición existen unas partículas redondeadas sujetas a la membrana del tilacoide, sujetas por un pedúnculo que son las ATP asas cloroplásticas.

En los estromas de los plastos a demás podemos encontrar plastoglóbulos, que son acumulaciones lipídicas, de almidón, ribosomas, ADN fibrilar (que codifica para gran cantidad de proteinas y suele haber varias copias iguales agrupadas) que aparece formando los nucleoides.

Estructura tilacoidal: En la membrana de los cloroplastos aparecen distintas partículas, las cuales son distintas según observemos las  membranas de la envuelta o las membranas tilacoidales.
Las partículas de la membrana de la envuelta son más o menos del mismo tamaño (80 Ä) e iguales. En los tilacoides aparecen 2 tipos de partículas:

• Redondeadas (80- 100Ä) que se encuentran asociadas a la hemimembrana del tilacoide. Estas partículas esféricas se asocian en la hemimembrana del estroma y se corresponde con el FS I
• Ovaladas (120- 160 Ä) que están    asociadas a la hemimembrana que al espacio intratilacoidal y que se corresponden con el FS II.

La distribución  de estos 2 tipos de partículas no es homogénea. El FS II tiende a aparecer en las zonas de partición y el FS I en las zonas de no partición.
Formación de un cloroplasto: Los cloroplastos se forman a partir de proplastidios. La membrana interna de los proplastidios se invagina formando unas prolongaciones que se aplastan y dan lugar a los tilacoides. A demás, de forma paralela se va sintetizando clorofila y proteínas necesarias para la fotosíntesis. El plasto aumenta también su tamaño. Si el proplastidio se encuentra en oscuridad las invaginaciones dan lugar a una red cúbica de túbulos que forma el cuerpo prolamelar, formándose por tanto un etioplasto. Cuando se ilumina el etioplasto, el cuerpo prolamelar se dispersa y los túbulos dan o lugar o se transforman en tilacoides y el etioplasto se transforma en cloroplasto. Simultáneamente la protoclorofila pasa a clorofila y se van incorporando nuevos componentes al cloroplasto apareciendo secuencialmente las actividades fotosintéticas.

Fotosíntesis: Es un proceso fisiológico característico y distintivo de las plantas pero también de las bacterias. Cuantitativamente hablando es más importante la de las bacterias. Este proceso es el que determina la estructura y las características adaptativas de las plantas. Se puede dividir en 2 fases:

• Fase fotoquímica o luminosa: comprende desde la absorción de la luz hasta su transformación en formas de energía metabólica (ATP y NADPH).
• Fase oscura: en ella las formas de energía metabólicas obtenidas en la fase fotoquímica se utilizan en procesos anabólicos.

La fotosíntesis de las plantas es oxigénica pero hay otras que son anoxigénicas que las llevan a cabo las bacterias. El lugar físico donde se produce la fase luminosa es en la membrana de los tilacoides donde se encuentran los pigmentos, los cuales son esenciales para la absorción de la energía luminosa. La membrana de los tilacoides está constituida por un 12% de pigmentos, 38% de lípidos y 50% de proteínas.

Absorción de la luz: La luz está compuesta por partículas elementales denominadas fotones, los cuales tienen su propia energía. Un fotón puede ser absorbido o cedido individualmente por una molécula. Si pretendemos que la energía de un fotón sea utilizada para impulsar una transformación física o química, lo 1º que hay que conseguir es que el fotón interaccione con una molécula y que esa molécula absorba el fotón. En el momento en el que la molécula absorba el fotón, la energía del fotón se suma a la energía que ya tenía la molécula. Ese exceso de energía que se localiza en la molécula se denomina energía de excitación. Para que una molécula pueda absorber un fotón es necesario que la energía del fotón coincida con la energía que necesita esa molécula para pasar desde el estado energético en el que se encuentra  el que le son posibles. El resultado de la absorción de un fotón es la transición desde el estado fundamental de mínima energía a un estado excitado de mayor contenido energético. La transición que resulta útil para promover transformaciones químicas son cambios de configuración de los electrones de valencia, los cuales son los más externos y son los que intervienen en la formación de los enlaces químicos. Por lo tanto la transición electrónica inducida por un electrón consiste en que un electrón perteneciente al orbital de energía más elevada entre los ocupados salte o pase a un orbital desocupado de mayor energía, pero pasa de entre los que tienen mayor energía al que tiene menor  por eso se denomina ODI (orbital desocupado inferior).

El salto del electrón o absorción de un fotón se ve favorecido si se cumple una serie de condiciones:

• Que haya una coincidencia espacial de orbitales, es decir, si pasa de n a π es más difícil que si lo hace de π a otro.
• Que el salto no provoque más de un cambio.
• Que no provoque cambios en la geometría de la molécula.

A la representación gráfica que ilustra la capacidad de una molécula para absorber luz se denomina espectro de absorción que se representa: por un lado la absorbancia que representa la intensidad de absorción frente a la longitud de onda que nos da una idea de la energía de los fotones (nm).

Ese espectro de absorción depende del entorno en el que se encuentra la molécula. En este caso en el entorno en el que se encuentren los pigmentos.

Pigmentos: Los pigmentos son moléculas que se encargan de la absorción de la energía luminosa que potencialmente se transformará en energía metabólica. Existen tres tipos de pigmentos:

• Clorofila.
• Carotenoides.
• Ficobilina.

Las ficobilinas solo aparecen en algas. Todos estos pigmentos se asocian con proteínas pero solo las ficobilinas lo hacen de forma covalente.
Clorofila: presentan un anillo tetrapirrólico muy parecido al del grupo hemo (hemoglobina). La diferencia es que las clorofilas presentan un catión central de magnesio en vez de hierro.
Caratenoides: son compuestos de 40 átomos de carbono que se disponen fundamentalmente en línea que presentan grupos metilos regularmente espaciados y en los extremos pueden aparecer anillos o sustituyentes oxigenados. Cuando llevan sustituyentes oxigenados se llaman xantofilas. Si llevan o presentan anillos son denominados carotenos.
Clorofilas y caratenoides presentan un sistema de dobles enlaces conjugado que se extiende por gran parte de la molécula. En el caso de las clorofilas este sistema se encuentra en el anillo tetrapirrólico
El sistema de dobles enlaces confiere la capacidad a estas moléculas de para absorber luz visible ya que los numerosos orbitales π del sistema de dobles enlaces conjugados tiene niveles de energía muy próximos de forma que la energía de un fotón visible es suficiente para promover la transición de un electrón desde un orbital ocupado superior a un orbital desocupado próximo. Otras moléculas con menos dobles enlaces necesitan fotones más energéticos para promover el salto del electrón. Por otra parte los orbitales π están deslocalizados por gran parte de la molécula por lo que el cambio de configuración electrónica se reparte entre muchos átomos y no ocasiona alteraciones en la geometría de la molécula. Por estas razones clorofila y carotenoides son muy útiles o eficaces absorbiendo luz visible.
El estado que resulta de la absorción de un fotón es muy inestable y por eso la molécula excitada tiende a ceder el exceso de energía y así volver a su estado fundamental, es decir, que las moléculas tienden a relajarse (desexcitarse). La relajación se lleva a cabo de muchas formas:

• Vuelta directa al estado inicial liberando un fotón idéntico al que se ha absorbido, lo cual es poco probable.
• Lo más normal es que la relajación tenga lugar mediante saltos descendentes más cortos entre estados próximos cediéndose toda o parte de la energía en pequeños paquetes o grupos atómicos de la misma molécula o de moléculas adyacentes. A este tipo de relajación se le denomina conversión interna.
• Algunos saltos pueden producirse entre estados más alejados y en ese cado la energía puede emitirse en forma de un fotón visible, denominado fluorescencia.
• La energía de excitación puede ser transferida a otra molécula y relajarse por cualquier otra vía. El que una molécula se relaje por una vía u otra depende de 2 tipos de factores:
• Factores intrínsecos: depende únicamente del pigmento.
• Factores extrínsecos: depende de las proteínas con las que se asocian los pigmentos.

En cualquier caso la vida media de una molécula excitada es muy corta. En el caso de las clorofilas es de 10   segundos y la de los carotenoides es menor. Por lo tanto hay que encontrar un mecanismo alterno que nos permita captar la energía de excitación antes de que se produzca la relajación.

Captura de la energía de excitación:  Si en la inmediaciones de una molécula excitada (clorofila) se encuentra otra molécula con un orbital vacante de menor energía que el ocupado por el electrón desapareado se puede producir la transferencia del electrón de manera que la molécula aceptora quede con carga – y la donadora con carga +. Si no se separan inmediatamente estas dos carga la energía de excitación se perderá en formar un enlace iónico por lo que hay que separar esas cargas.
La separación de cargas consiste en la transferencia del electrón a otros transportadores electrónicos (todos ellos integrados en el centro de reacción). Todos estos transportadores deben estar ordenados secuencialmente y su orientación y distancia (de un transportador) con respecto a su donador y aceptor de electrones debe garantizar que cargas inicialmente próximas acaben alejadas. Durante todo este proceso se pierde parte de la energía de excitación. La separación de cargas tiene lugar en el centro de reacción, que es la sede de la fase fotoquímica (luminosa) fotosintética. Los centros de reacción están constituidos por una minicadena de transportadores REDOX (electrónicos) que evitan que se recombinen las cargas.
El proceso de separación de cargas ocurre muy rápidamente y evita así la pérdida de energía ya que evita que se recombinen las cargas. A continuación se produce un transporte 2º del electrón, que se realiza fuera del centro de reacción que es mucho más lento y que es el que determina la velocidad del proceso.

Centros de reacción: La separación inicial de cargas debe ser un proceso extraordinariamente rápido. Por lo tanto el donador y el aceptor de electrones no pueden estar en disolución porque el tiempo que tardan en encontrarse y en formar un complejo adecuado para la transferencia del electrón es excesivo y el estado excitado del donador se disiparía (dejaría de estar excitado). Por lo tanto es necesario que aceptor y donador estén a la distancia precisa y con la excitación adecuada para que los orbitales implicados en el proceso solapen en el espacio y el salto electrónico esté muy favorecido. La forma en que se consigue esto es haciendo que los pigmentos, el donador y el aceptor se asocien con proteínas (que los mantiene en una posición espacial adecuada). La asociación entre proteínas y pigmentos es de tipo covalente. Por lo tanto un centro de reacción está formado por proteínas y pigmentos, los cuales son constituyentes de la membrana de los tilacoides que es donde se produce la fase luminosa. A demás la geometría del centro de reacción hace que la separación de cargas se haga efectiva a ambos lados de la membrana del tilacoide. Es decir, que en un lado de la membrana quedaría la carga + y en el otro lado la carga -, lo cual supone un gradiente de potencial eléctrico que se transformará en un gradiente de concentración de protones entre el interior y el exterior del tilacoide. Este gradiente se utilizará para la síntesis de ATP. Para que todo esto ocurra es preciso que los pigmentos implicados estén combinados con proteínas formando una estructura muy bien organizada, que es el centro de reacción.

Antenas: Son complejos formados por pigmentos y proteínas. En condiciones normales sólo 1 o 2 fotones por segundo alcanzan un pigmento del centro de reacción. Teniendo en cuenta que la separación de cargas se produce en 10   segundos, el 90% del tiempo el C.R. estaría inactivo. Esto no es así debido a la existencia de colectores de luz denominados antenas. Las proteínas que forman las antenas son más sencillas que las que forman los C.R., son más hidrófobas por lo que se encuentran profundamente insertadas en la membrana tilacoidal. A demás en las antenas la relación pigmento- proteína es más alta que en el C.R. La variedad de pigmentos es mucho mayor en las antenas que en los C.R. Los pigmentos de las antenas se limitan a absorber y a transferir la energía, es decir, captar fotones y cederlos a los C.R. Las antenas presentan varias funciones:

• Recolectar fotones y cederlos al C.R. Así el C.R. puede llevar a cabo los procesos fotoquímicos a la velocidad que le permite los procesos de transferencia de energía.
• Al tener mayor variedad de pigmentos pueden captar fotones de energías más variadas y cubrir así un rango más amplio del espectro visible.
• Ampliar el espectro de absorción. La distancia entre los pigmentos de la antena y su orientación relativa también es muy importante. La disposición espacial de estos pigmentos se mantiene con ayuda de proteínas que forman una especie de andamio donde se anclan los pigmentos.

Las antenas se disponen alrededor de los C.R. El nº de antenas que hay por cada C.R. varía según la especie y según las condiciones de iluminación. La energía de excitación absorbida por un pigmento de la antena es transferida a otros pigmentos de la antena al azar hasta que finalmente pasa al C.R., que la utiliza (esta energía) para llevar a cabo esta fase luminosa de la fotosíntesis.
Las proteínas de los C.R. y de las antenas cumplen dos funciones:

• Función estructural: mantiene a los pigmentos en la disposición espacial adecuada.
• Función de ampliación del espectro de absorción: las proteínas influyen en el proceso de absorción de los pigmentos.

Fotosistemas: Está constituido por un C.R. más las antenas que tenga ese C.R. Por lo tanto está constituido por proteínas y pigmentos. En los organismos que llevan a cabo la fotosíntesis oxigénica existen dos tipos de C.R. y cada uno de ellos con sus antenas. Por lo tanto existen dos tipos de fotosistemas:

• Fotosistema I
• Fotosistema II

Estos fotosistemas difieren en el C.R. y en las antenas, teniendo así pues cada uno de ellos preferencia por un tipo de fotones.

C.R. del FS.I: Contiene 8 polipéptidos. De éstos, 2 son de mayor tamaño (≈80 KDa) que son A1 y A2 que están codificados por genes del cloroplasto. Los otros 6 son los que se llaman péptidos menores (≈25 KDa) y están codificados por genes nucleares.

C.R. del FS.II: Posee 2 péptidos de gran tamaño que se denominan D1 y D2. Son codificados por genes del cloroplasto y atraviesan la membrana tilacoidal de lado a lado. La secuencia del electrón es:

TRANSPORTADORES SECUNDARIOS

Plastoquinona: Es una molécula libre en la membrana tilacoidal que tiene una considerable capacidad de difusión. Recibe electrones del CR del FS.II que se los cede al citocromo b6/f que es otro transportador de difusión.

Citocromo b6/f: Es otra minicadena de transporte electrónico constituida por 2 citocromos:

• c b6  y c.f
• centro sulfa- férrico

Cuando se produce el paso del electrón a partir del citocromo b6/f se produce también la traslocación o entrada de fotones desde el estroma al interior del tilacoide. Por cada electrón entran 2 protones. Recibe protones de la plastoquinona y se los cede a la plastocianina.

Plastocianina (PC): Es una metaloproteína que tiene cobre. Recibe electrones del citocromo b6/f y se los cede al C.R. del FS.I Es una molécula soluble que está situada hacia el espacio intratilacoidal.

Ferredoxina: Es una sulfoferroproteína. Recibe electrones del C.R. del FS. I y se los cede a la ferredoxina –NADPH reductasa que es realidad una flavoproteína, la cual se encarga de pasar NADP a NADPH.

Complejo reductor de oxigeno: Se encuentra situado en el interior del tilacoide en contacto con el C.R. del FS. II. P 680 recupera el electrón que ha perdido del agua. En este proceso interviene el complejo productor de oxigeno que está constituido por 3 polipéptidos, dos elementos de naturaleza desconocida: Z y D. También está constituida por Mn, Cl‾ y Ca ² .
Siempre se oxidan 2 moléculas de agua que van a producir 4 H+, 4 e‾ y O2 de golpe.
El centro productor de oxigeno pasa por 5 estados de oxidación que son s0, s1, s2, s3, s4. El paso de s0 a s1 implica la pérdida de otro e‾  y así hasta s4 que tiene 4 cargas positivas extras. Entonces el complejo productor de oxigeno recupera esos 4 e‾ de la oxidación del agua y regresa al estado s0. Los protones que se producen como consecuencia de la oxidación del agua quedan en el interior del tilacoide. El cloro que posee el complejo productor de oxigeno se encarga de neutralizar la acumulación de cargas + que se van produciendo durante el proceso, y el calcio tiene una función estructural.

Gradiente de protones: Algunas de las etapas de la transferencia electrónica que tiene lugar en la membrana del tilacoide van acompañadas del consumo o de la producción de protones. La tendencia es siempre acumular protones en el interior del tilacoide y sustraerlos del estroma. La concentración de protones en el interior del tilacoide llega a ser de hasta 1000 veces mayor que en el estroma, lo cual genera un gradiente de potencial químico de protones. Los protones tienden a salir del tilacoide pero la membrana del tilacoide es muy impermeable a los protones. El único canal de salida que tienen los protones es la bomba ATP asa o ATP sintasa.
La bomba ATP asa tiene dos subunidades:

• CF0 que se encuentra integrada en la membrana tilacoidal.
• CF1 que es hidrosoluble y sale hacia el estroma.

La bomba ATP asa utiliza la energía que se libera al sacar protones del interior del tilacoide hacia el estroma a favor de gradiente para pasar ADP+P a ATP. A este proceso se le denomina fosforilación no cíclica o acíclica.

Fosforilación acíclica: Durante la fase oscura de la fotosíntesis hace falta más ATP que NADPH, por eso la planta lleva a cabo lo que se denomina fosforilación acíclica en la que la ferredoxina es capaz de ceder los e‾ no solo a las flavoproteínas sino también a la plastoquinona, la cual se los cede al citocromo b6/f, este a la plastocianina, esta al C.R del FS.I y este otra vez a la ferredoxina. Se crea de esta forma un transporte electrónico cíclico en el que no hay ni productos oxidados ni reducidos, pero si conlleva la entrada de protones al interior del tilacoide. Cada vez que el e‾ pasa por el citocromo b6/f se produce la traslocación de 2 protones. Por lo tanto la fosforilación cíclica contribuye a la formación de ATP pero no de NADPH.

Tipos de Antenas

Antenas centrales: unidas permanentemente al C.R. Se llaman CCI y CCII (CC = core complex = complejos corazón)

Antenas periféricas: están unidas al C.R más laxamente, es decir, se unen y se sueltan continuamente. Son la LHCI y la LHCII (LHC = Light harvesting complexes). La LHCI y LHCII son muy importantes, sobre todo la LHCII porque participan de forma esencial en los mecanismo de redistribución de energía entre los dos fotosistemas. La LHCII puede unirse a uno u otro sistema aumentando la frecuencia con la que el C.R. de cada fotosistema recibe fotones. LHCII está unida al FSII y en este caso la energía canalizada por el C.R. del FSI. Como consecuencia la plastoquinona reducida activa una quinasa, que es una enzima que fosforila la LHCII. Como consecuencia de la fosforilación la antena modifica su estructura perdiendo afinidad por el FSII y uniéndose al FSI. Al unirse al FSI, este fotosistema aumenta la velocidad de su funcionamiento con respecto a la del FSII. Como consecuencia la plastoquinona empieza a acumularse en su forma oxidada y esto activa una fosfatasa que desfosforila la LHCII haciendo que pierda afinidad por el FSI y que se vuelva a unir al FSII.

FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS

Metabolismo del carbono en los cloroplastos de las plantas C3: En la mayoría de las plantas la mayor parte de los productos que se producen en la fase luminosa de la fotosíntesis, es decir, ATP y NADPH se consumen en el ciclo fotosintético de reducción del carbono. Casi todo el carbono que entra en el mundo biológico lo hace a través de este ciclo. Los cloroplastos consumen CO2 y fosfato inorgánico y producen triosas- fosfato (azucar de 3 carbonos unido a un fosfato). Estos azucares en el citoplasma se utilizan para la síntesis de glucosa y esa glucosa para la síntesis de sacarosa y almidón. Este cíclo fue estudiado por Melvin Calvin y por eso se conoce como Ciclo de Calvin.
M. Calvin suministró CO2 marcado radiactivamente y observó que la 1ª molécula de 3 carbonos, concretamente el ácido 3 fosfoglicérico o 3-fosfoglicerato (PGA). Lo 1º que pensó fue que se había nido a una molécula de 2 carbonos para formar una de 3C, pero no fue así. Lo que ocurre realmente es que el CO2 se une a una molécula de 5C, que es concretamente una ribulosa 1,5- bifosfato (RuBP) para formar una molécula de 6C que se rompe en dos moléculas de 3C, que es el PGA. Posteriormente el ácido fosfoglicérico (PGA) será reducido a gliceraldehido 3- fosfato (GAP) que también tiene 3C. Por último, para cerrar el ciclo, se regenerará la RuBP.

ETAPAS del Ciclo de CALVIN:

1ª etapa: carboxilación de la RuBP
2ª etapa: reducción del PGA
3ª etapa: regeneración de la RuBP

1ª etapa: Carboxilación de la RuBP:

El CO2 difunde desde el aire hasta el interior de los cloroplastos y allí se combina con la RuBP para formar dos moléculas de ácido 3- fosfoglicérico.

La carboxilación está catalizada por una enzima de gran tamaño que es la RuBP carboxilasa. Posteriormente esta enzima también cataliza la oxigenación de la misma y por eso su nombre es RuBP oxigenasa denominada también Rubisco. Esta reacción se lleva a cabo en 5 pasos y se cree que esos 5 pasos están catalizados por la Rubisco.

2ª etapa: Reducción del PGA: Todos los azucares en la naturaleza presentan grupos OH en todos sus carbonos excepto en uno en el que presenta un carbonilo. Si ese carbonilo está en un extremo aparecerá formando un grupo aldehido pero si está en el medio formará un grupo ceto (na).

Durante la reducción se consume la mayor parte de la energía del ciclo de Calvin. Por cada RuBP y CO2 se gastan 2 ATP y 2 NADPH.

3ª etapa: Regeneración de la RuBP: 5/6 de los carbonos del gliceraldehido 3- fosfato provienen de la RuBP, por lo tanto cada 6 moléculas gliceraldehido 3- fosfato que se formen 5 se utilizaran para regenerar RuBP.

El gasto energético del Ciclo de Calvin es: Por cada 3 moléculas RuBP y 3 CO2 se consume un total de 9 ATP y 6 NADPH en la fase de reducción y 3 ATP en la fase de regeneración